Шапка колосок: Стильная шапочка объемным узором «Колосок»

Содержание

Шапка колосок крючком со схемой и описанием вязания

Очень простой в исполнении узор с колосками часто используется при создании теплых зимних вещей. В статье подробно рассказано, как связать головной убор с использованием этой необычный техники.

Шапка крючком узором колоски пышными столбиками связанная из меланжевой пряжи выглядит особенно интересно

Узор в копилку

Существует основной способ исполнения колоскового рисунка крючком. В процессе вязания такой техникой постоянно чередуются столбец с накидом, воздушные петли и пышный столбик, называемый также буфом (или пуфом).

Можно чередовать нити разных оттенков каждые 2 ряда, тогда косички получатся разноцветными

Как связать пышный столбик

Чтобы получился объемный буфик, нужно из одного основания вывязать несколько незаконченных столбиков с накидом. Вот точное пошаговое описание:

  1. Рабочую нитку набросить на крючок.
  2. Ввести инструмент в петлю нижнего ряда.
  3. Подцепить нить и вытащить длинную петельку до высоты столбика.
  4. Повторить описанные действия 3-4 раза.
  5. Когда на крючке скопится несколько петель, набросить нить на инструмент и протащить через все накиды и петли, кроме завершающей.
  6. Оставшиеся 2 петельки провязать вместе одной петлей.

Последовательность вязания пышного столбика

Чем более тонкая пряжа используется, тем больше незаконченных столбиков с накидом придется связать для придания пышности элементу. Вязать следует достаточно свободно, тогда шапочка получиться мягкой и объемной.

Так выглядит на схеме узор «колоски»

Простая теплая шапочка колосковым рисунком

Шапка крючком колоски (косички) пышными столбиками с отворотом вяжется сверху вниз по кругу, но обязательно поворотными рядами. Только в этом случае пышные буфики будут менять направление, создавая нужный визуальный эффект.

Освоив технику, можно связать к готовой шапочке шарф или снуд

Придерживаясь приведенного описания, в конце каждого ряда следует последний столбец соединять с первым, а потом разворачивать полотно:

  • 0 р. – 3 воздушных петельки замкнуть в кольцо.
  • 1 р. – 10 ст. б/н.
  • 2 р.чередовать 1 ст. с/н, 1 в/п., 1 буфик.
  • 3 р. чередовать 1 ст. с/н, 2 в/п., 1 буфик.
  • 4 р.повторять чередование, как и в 3 ряду, но одновременно с этим делать прибавки: вместе с каждым 2-м объемным буфом вывязывать еще 1 из того же основания.
  • 5 р.повторять чередование, но прибавки делать рядом с каждым 3-м объемным буфом.
  • 6 р. – повторять чередование, но прибавки делать рядом с каждым 4-м объемным буфом.
  • 7 р. то же, но прибавления рядом с каждым 5-м пыш. ст.
  • 8 р. то же, но прибавления рядом с каждым 6-м пыш. ст.
  • Далее вязать 20 рядов без прибавлений сплошным полотном по схеме, приведенной выше.
  • Закончить шапочку, связав последний ряд столбцами без накида.
  • Нитку отрезать, зафиксировать и аккуратно спрятать между петлями полотна.

В колосковой технике можно выполнить и пышный берет. Чтобы полотно расширялось до круглой формы, прибавления начинают делать со 2-го ряда.

Есть и другие способы вписать узор косичками крючком в полотно головного убора

Шапка «Азиатским колоском» спицами: схема вязания узора с пошаговым МК

Не так давно в мир вязания ворвались азиатские колоски, и теперь с их помощью девушки создают себе шедевры. Кардиганы, кофты, свитера, а теперь мы рассмотрим еще шапку с азиатским колоском с пошаговым МК. Объем, который дают эти косы нельзя сравнить ни с чем, ведь в готовом изделии смотрятся они так оригинально. Не бойтесь пробовать вязать узор азиатский колосок, особенно, если очень хочется получить красивую обновку и убедиться, как выглядит этот узор в действии.

Азиатский колосок спицами вяжется по такой технике. Можно использовать пряжу разного цвета, или потренироваться вначале на однотонной, чтоб овить азы вязания этого узора, а затем вы сами сможете создавать потрясающие сочетания и градиенты цветов.

Количество петель должно быть кратным шести. Кромочные петли не нужно набирать дополнительно, они уже войдут в это число петель.

В первом ряду у нас будет 6 лицевых петелек. Затем изделие переворачивается и вязание продолжается в обратном порядке, с помощью провязки 6 изнаночных петель.

Это продолжается 10 рядов.

В 11ом ряду стоит добавить к нашим 6 петлям еще три лицевые. И снова поворачиваем полотно.

В 12ом ряду вяжем 6 изнаночных петель, поворачиваем изделие и продолжает вязать азиатский колосок спицами еще 10 рядов на шести петлях.

Как видно по схеме, необходимо вязать по 10 рядов на шести петлях, при этом берутся три из провязанных, и еще три из тех, что находятся на спице слева.

Потом вяжем два ряда лицевой гладью и изнаночной.

Последний этап состоит в том, чтобы повторять схему, но начинать нужно на изнаночной стороне с помощью изнаночных петель. Таким образом, мы меняем направление.

Если вы провязали образец и поняли, как создается азиатский колосок спицами, то можно приступить к вязанию шапки узором азиатский колосок. Пошаговый мк поможет в этом.

Возьмите нить контрастного оттенка, чтобы использовать ее как дополнительную. Набирайте количество петель, кратное шести, не учитывая кромочные, которые не пригодятся. Наберем 30 петель.

Первый ряд провяжем по схеме. Затем идут два ряда — изнаночный и лицевой.

Чтобы получить вторую линию азиатских колосков, вязание продолжается в зеркальном отображении (с изнаночной стороны). Вяжем 6 изнаночных, а разворачиваясь – 6 лицевых. Вяжем так 10 рядов.

Если все правильно, то к завершению линии у вас получится красивая полоска с узором азиатский колосок.

Следующий этап: вяжем два ряда через 30 петель, повторяя столько раз, сколько нужно колосков.

Ширина изделия должна равняться окружности головы. Убираем нить, с которой начинали набор петель и соединяем оба края.

Дно шапки с узором азиатский колосок спицами должно быть похоже на цветок. Шов скрывается.

Используя крючок можно сделать ободок.

Так легко и просто мы получим шапку с азиатским колоском. Схема такого красивого узора поможет вам не только в создании шапки, ведь к ней можно связать кардиган.

Еще интересные статьи по рукоделию:

Шапка женская, крупная вязка колосок с отворотом, светло-серый 58см

Шапка женская, крупная вязка колосок с отворотом, светло-серый 58см — 61см. Женские вязаные шапки

Вы выключили JavaScript. Для правильной работы сайта необходимо включить его в настройках браузера.

0.0133000807 c

Шапка женская, крупная вязка колосок с отворотом, светло-серый 58см — 61см (взросл)

Подкладка: Флис; Модель: Шапка; Сезон: Зима; Состав: Шерсть 70%, акрил 30%; Страна: Россия Читать дальше

Прием заказов уже закончен

Посмотрите похожие товары, которые вы можете заказать прямо сейчас

603 р.

Женская объемная шапка колпак крупной вязки декорированная логотипом бренда. Состав шерсть 50% акри…

черный, св.серый, белый, серый, серо-голубой, синий, бежевый, бордо, брусника, голубой, изумруд, какао, персик

406 р.

Женская объемная шапка по голове крупной вязки декорированная логотипом бренда. Состав шерсть 40% а…

бежевый, белый, бордо, какао, молоко, пудра, синий, т.бежевый, терракот, черный

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

бежевый, белый, грязно розовый, кофе, красный, черный, пудра, синий, ваниль, роза, серо-джинсовый, серо-розовый, серый

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

белый, грязно розовый, джинс, желтый, крем, м. бежевый, м. бордо, м.св.серый, м.тиффани, пудра, черный

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

белый, грязно розовый, желтый, красный, пудра, роза, тиффани, черный

775 р.

Шапка колпак крупной вязки из мохера с добавлением нитки люрикс. Состав мохер 10% шерсть 40% акрил…

бежевый, белый, бордо, кофе, св.серый, серый, терракот, черный

775 р.

Шапка колпак крупной вязки. Состав шерсть 40% 10% мохер 50% акрил. Подклад двойная. Размер универса…

черный, св.серый, бежевый, бирюза, голубой, молоко

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщина супер то…

ваниль, грязно розовый, желтый, красный, крем, м. серый, м.св.серый, меланж-розовый, пудра, св.джинс, св.роза, черный, коралловый, св.голубой, серо-розовый, алый, бежевый, бордо, кофе, лимонный, мята, тиффани

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщина супер то…

крем, меланж-розовый, пудра

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщина толстая…

ваниль, грязно розовый, кофе, крем, м. серый, меланж-розовый, св.джинс, св.роза, св.серый, черный, бордо, красный, м.графит, белый, желтый, изумруд, коралловый, лимонный, мята

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщина супер то…

м.графит, м.джинс, м.кофе, м.пудра, м.розовый, м.сиреневый

775 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав мохер 10% шерсть 40% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщин…

бежевый, белый, джинс, светло-серый, серый, тиффани

775 р.

Шапка с отворотом крупной вязки с добавлением металлизированной нити. Состав 10% мохер 40% шерсть 5…

св.серый, серый

1292 р.

Шапка колпак крупной вязки с добавлением блестящей нитки декорированная натуральным помпоном енот к…

м.кофе, м.розовый, м.серый, м.синий, м.фиолетовый

775 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 20% пан 20% нейлон 20%. Подклад полный фл…

бежевый, тиффани

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 80% пан 20%. Подклад полный флис. Толщина толстая. Р…

тиффани

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки с добавлением металлизированной нити. Состав 50% шерсть 50% акрил…

бежевый, белый, капучино, розовый

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки декорированная помпоном из натурального кролика. Состав шерсть 50%…

бежевый, белый, бордо, джинс, кофе, мята, персик, пудра, розовый, св.серый, св.сирень, серый, сиреневый, т.серый, черный

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

бежевый, белый, ваниль, граффит, грязно розовый, желтый, кофе, красный, м. серый, пудра, роза, серо-джинсовый, синий, тиффани, черный

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

белый, ваниль, грязно розовый, желтый, красный, м. серый, синий, тиффани, роза

552,27 р.

Защита покупателя

Артикул: 00-0023354 (81962)-58см — 61см (взросл)

Подкладка: Флис; Модель: Шапка; Сезон: Зима; Состав: Шерсть 70%, акрил 30%; Страна: Россия

Заказать сейчас

603 р.

Женская объемная шапка колпак крупной вязки декорированная логотипом бренда. Состав шерсть 50% акри…

черный, св.серый, белый, серый, серо-голубой, синий, бежевый, бордо, брусника, голубой, изумруд, какао, персик

406 р.

Женская объемная шапка по голове крупной вязки декорированная логотипом бренда. Состав шерсть 40% а…

бежевый, белый, бордо, какао, молоко, пудра, синий, т.бежевый, терракот, черный

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

бежевый, белый, грязно розовый, кофе, красный, черный, пудра, синий, ваниль, роза, серо-джинсовый, серо-розовый, серый

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

белый, грязно розовый, джинс, желтый, крем, м. бежевый, м. бордо, м.св.серый, м.тиффани, пудра, черный

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

белый, грязно розовый, желтый, красный, пудра, роза, тиффани, черный

775 р.

Шапка колпак крупной вязки из мохера с добавлением нитки люрикс. Состав мохер 10% шерсть 40% акрил…

бежевый, белый, бордо, кофе, св.серый, серый, терракот, черный

775 р.

Шапка колпак крупной вязки. Состав шерсть 40% 10% мохер 50% акрил. Подклад двойная. Размер универса…

черный, св.серый, бежевый, бирюза, голубой, молоко

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщина супер то…

ваниль, грязно розовый, желтый, красный, крем, м. серый, м.св.серый, меланж-розовый, пудра, св.джинс, св.роза, черный, коралловый, св.голубой, серо-розовый, алый, бежевый, бордо, кофе, лимонный, мята, тиффани

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщина супер то…

крем, меланж-розовый, пудра

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщина толстая…

ваниль, грязно розовый, кофе, крем, м. серый, меланж-розовый, св.джинс, св.роза, св.серый, черный, бордо, красный, м.графит, белый, желтый, изумруд, коралловый, лимонный, мята

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщина супер то…

м.графит, м.джинс, м.кофе, м.пудра, м.розовый, м.сиреневый

775 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав мохер 10% шерсть 40% акрил 50%. Подклад полный флис. Толщин…

бежевый, белый, джинс, светло-серый, серый, тиффани

775 р.

Шапка с отворотом крупной вязки с добавлением металлизированной нити. Состав 10% мохер 40% шерсть 5…

св.серый, серый

1292 р.

Шапка колпак крупной вязки с добавлением блестящей нитки декорированная натуральным помпоном енот к…

м.кофе, м.розовый, м.серый, м.синий, м.фиолетовый

775 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 20% пан 20% нейлон 20%. Подклад полный фл…

бежевый, тиффани

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 80% пан 20%. Подклад полный флис. Толщина толстая. Р…

тиффани

714 р.

Шапка с отворотом крупной вязки с добавлением металлизированной нити. Состав 50% шерсть 50% акрил…

бежевый, белый, капучино, розовый

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки декорированная помпоном из натурального кролика. Состав шерсть 50%…

бежевый, белый, бордо, джинс, кофе, мята, персик, пудра, розовый, св.серый, св.сирень, серый, сиреневый, т.серый, черный

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

бежевый, белый, ваниль, граффит, грязно розовый, желтый, кофе, красный, м. серый, пудра, роза, серо-джинсовый, синий, тиффани, черный

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

белый, ваниль, грязно розовый, желтый, красный, м. серый, синий, тиффани, роза

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

бежевый, белый, грязно розовый, джинс, красный, пудра, св.серый, синий, тиффани, черный, шоколад, ваниль, граффит, м. серый, роза, серо-джинсовый, серо-розовый

898 р.

Шапка с отворотом крупной вязки. Состав шерсть 40% ангора 15% пан 20% нейлон 20% метанит 5%. Подкла…

красный, тиффани, черный, синий

714 р.

Шапка колпак крупной вязки декорированная логотипом бренда с добавлением металлизированной нити. Со…

синий, Омега—1 белый, Омега—1 грязно-розовый, Омега—1 пудра, Омега—1 серо-розовый, Омега—1 серый

714 р.

Шапка колпак крупной вязки с добавлением металлизированной нити. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подкл…

белый, грязно-розовый, серо-розовый, серый, синий

837 р.

Шапка с отворотом крупной вязки с добавлением металлизированной нити. Состав шерсть 40% ангора 15%п…

бежевый, джинс, кофе, тиффани, белый, зеленый

345 р.

Шапка по голове крупной вязки. Состав шерсть 80% пан 20%. Подклад полный флис. Толщина толстая. Раз…

бежевый, белый, джинс, изумруд, кофе, красный, молоко, мята, св.серый, серо-розовый, синий, черный, шоколад

345 р.

Шапка колпак крупной вязки из мохера декорированная логотипом бренда. Состав альпака 40% шерсть 20%…

бежевый, белый, джинс, кофе, молоко, св.серый, серо-розовый, синий, терракот, черный, шоколад

345 р.

Шапка колпак крупной вязки. Состав шерсть 50% пан 50%. Подклад полный флис. Толщина толстая. Размер…

бежевый, белый, граффит, джинс, изумруд, кофе, красный, молоко, мята, св.серый, серо-розовый, синий, черный, шоколад

406 р.

Молодежная шапка колпак крупной вязки из мохера декорированная логотипом бренда. Состав альпака 40%…

белый, джинс, св.серый, синий, терракот, черный, шоколад

345 р.

Молодежная шапка ушки крупной вязки. Состав шерсть 50% пан 50%. Подклад полный флис. Толщина средне…

бежевый, василек, горчица, граффит, джинс, красный, м.кофе, м.св.серый, м.серый, оранж, синий, черный, шоколад, яблоко

406 р.

Молодежная шапка колпак крупной вязки на подкладе из мохера декорированная логотипом бренда. Состав…

бежевый, белый, джинс, кофе, молоко, св.серый, серо-розовый, синий, терракот, черный, шоколад

406 р.

Молодежная шапка колпак крупной вязки из мохера декорированная логотипом бренда. Состав альпака 40%…

бежевый, белый, бордо, джинс, кофе, молоко, св.серый, серо-розовый, синий, черный, шоколад

345 р.

Объемная шапка колпак крупной вязки. Состав шерсть 50% пан 50%. Толщина толстая. Размер 56-58

бежевый, белый, граффит, джинс, изумруд, красный, м.кофе, молоко, мята, св.серый, синий, черный, шоколад

345 р.

Объемная шапка колпак крупной вязки. Состав шерсть 50% пан 50%. Подклад полный флис. Толщина толста…

бежевый, белый, граффит, красный, м.кофе, молоко, мята, св.серый, синий, черный, шоколад

345 р.

Молодежная шапка колпак крупной вязки. Состав шерсть 50% пан 50%. Подклад полный флис. Толщина супе…

белый, граффит, джинс, изумруд, красный, м.бежевый, м.кофе, м.св.серый, молоко, синий, черный

345 р.

Объемная шапка колпак крупной вязки. Состав шерсть 80% пан 20%. Подклад полный флис. Толщина толста…

бежевый, белый, бирюза, красный, м.серый, молоко, св.серый, синий, терракот, черный, шоколад

345 р.

Молодежная шапка колпак крупной вязки. Состав шерсть 50% пан 50%. Подклад полный флис. Толщина толс…

бежевый, джинс, кофе, серый, черный, шоколад

714 р.

Шапка колпак крупной вязки с добавлением металлизированной нити. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подкл…

белый, грязно-розовый, серо-розовый, серый, синий

603 р.

Шапка колпак декорированная крупными пришивными бусами. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад полный…

бежевый, белый, бордо, голубой, джинс, кофе, мята, пудра, розовый, св.бежевый, св.серый, серый, т.изумруд, т.красный, т.синий, черный

603 р.

Шапка колнверт декорированная крупной двигающейся паеткой. Состав шерсть 50% акрил 50%. Подклад пол…

бежевый, белый, бирюза, бордо, голубой, джинс, кофе, молоко, мята, пудра, св.бежевый, св.серый, серый, сиреневый, т.изумруд, т.красный, т.синий

Мы используем метаданные (cookie, данные об IP-адресе и местоположении) для функционирования сайта.
Продолжая пользоваться нашим сайтом, вы соглашаетесь с использованием метаданных
Закрыть

Волоконовских тружеников отметят заслуженными наградами. Красный Октябрь

Сегодня, 28 августа, большой дружной семьёй жители муниципалитета отметят 93-й День рождения района и 290-летнюю годовщину со дня образования посёлка Волоконовка. Традиционно всех, кто живёт и работает на родной земле, достигая высоких производственных показателей, отмечают заслуженными наградами.

Для начальника цеха озеленения МУП БОЖФ «Волоконовское» Ольги Павловны Плотниковой и тракториста-машиниста производственного участка «Покровский» ООО «Русагро-Инвест» Николая Владимировича Мирошникова нынешнее празднование Дня района запомнится надолго. На торжественном мероприятии Ольгу Павловну и Николая Владимировича наградят Почётным нагрудным знаком «За заслуги перед землей Волоконовской» II степени.

Трудовая книжка Ольги Павловны записями не пестрит, отмечено, что с 15 мая 1986 года она принята на работу в сферу жилищно-коммунального хозяйства. Начинала экономистом, позже работала бухгалтером, а в связи с реорганизацией предприятия переведена в МУП БОЖФ «Волоконовское» начальником цеха озеленения. Бригадой, которой руководит Ольга Павловна, создаётся неповторимая красота: с весны до поздней осени клумбы посёлка Волоконовка радуют жителей и восхищают гостей ухоженностью, радугой красок, разнообразием видов и сортов однолетних и многолетних растений. Неоднократно Ольга Павловна побеждала в конкурсах профессионального мастерства, у неё много наград, и самой дорогой теперь будет Почётный нагрудный знак «За заслуги перед землёй Волоконовской».

Фото: Анна Шевченко

WAPO-A1 является причинным геном QTL 7AL для количества колосков на колос у пшеницы

Abstract

Улучшение нашего понимания генов, регулирующих урожай зерна, может способствовать созданию более продуктивных сортов пшеницы. Ранее очень значимый QTL, влияющий на количество колосков на колос (SNS), количество зерен на колос (GNS) и урожай зерна, был обнаружен на плече 7AL хромосомы в нескольких исследованиях ассоциаций на уровне всего генома. Используя генетическую карту высокого разрешения, мы установили, что гомеолог A-генома ПШЕНИЧНЫЙ ОРТОЛОГ APO1 ( WAPO-A1 ) был ведущим геном-кандидатом для этого QTL.Используя мутанты и трансгенные растения, мы демонстрируем в этом исследовании, что WAPO-A1 является причинным геном, лежащим в основе этого QTL. Мутанты с потерей функции wapo-A1 и wapo-B1 показали снижение SNS у тетраплоидной пшеницы, и эффект усилился в wapo1 , сочетающем обе мутации. Напротив, шипы трансгенных растений пшеницы, несущие дополнительные копии WAPO-A1 , управляемые его природным промотором, имели более высокий SNS, более компактную апикальную область шипа и меньший концевой колоск, чем у дикого типа.Взятые вместе, эти результаты показывают, что WAPO1 влияет на SNS, регулируя время формирования концевых колосков. Как трансгенные, так и мутантные растения wapo1 показали широкий спектр аномалий цветков, что указывает на дополнительную роль WAPO1 в развитии цветков пшеницы. Ранее мы обнаружили три широко распространенных гаплотипа в области QTL (h2, h3 и h4), каждый из которых связан с конкретным аллелем WAPO-A1 . Объединяя результаты этого исследования и предыдущие результаты, мы показываем, что аллель WAPO-A1 в гаплотипе h2 (делеция 115 п.н. в промоторе) экспрессируется на значительно более низких уровнях в развивающихся спайках, чем аллели в h3 и h4. гаплотипы, что приводит к снижению SNS.Полевые эксперименты также показали, что гаплотип h3 связан с наиболее сильными эффектами увеличения SNS и GNS (h3> h4> h2). Гаплотип h3 уже присутствует в большинстве современных сортов пшеницы, поэтому он может быть особенно полезен для твердых сортов пшеницы, где h3 встречается редко.

ОБЗОР АВТОРА Ранее было показано, что область на хромосоме 7А пшеницы влияет на количество колосков и зерен в колосе, а также на общий урожай зерна в нескольких программах селекции. В этом исследовании мы показываем, что мутации потери функции в гене WAPO1 , расположенном в этой области, уменьшают количество колосков на колос, а дополнительные трансгенные копии этого гена увеличивают это количество.Эти результаты демонстрируют, что WAPO1 является геном, ответственным за различия в количестве зерен и урожайности, связанные с областью хромосомы 7А. Среди трех основных вариантов, идентифицированных для этого гена, мы продемонстрировали в полевых экспериментах, что вариант h3 связан с наибольшим увеличением количества колосков и зерен на колосе. Вариант h3 WAPO1 часто используется в программах селекции мягкой пшеницы, но почти отсутствует в современных сортах макаронной пшеницы. Таким образом, введение h3 представляет собой многообещающую возможность улучшить урожай зерна в программах селекции макаронной пшеницы.

ВВЕДЕНИЕ

Пшеница является важнейшей культурой для обеспечения глобальной продовольственной безопасности. Он хорошо адаптирован к широкому спектру климатов и производственных систем и обеспечивает более 20% калорий и белков, потребляемых человеческим населением [1]. Хотя для того, чтобы прокормить постоянно растущее население, требуется дальнейшее повышение урожайности зерна, исторические исследования тенденций урожайности показали снижение относительных темпов прироста урожайности зерна в некоторых регионах выращивания пшеницы [2]. Это побудило новые усилия по пониманию и повышению продуктивности как обыкновенной ( Triticum aestivum , геномы AABBDD), так и твердой пшеницы ( T.turgidum ssp. durum , геномы AABB).

Идентификация генов, контролирующих общий урожай зерна, является сложной задачей из-за низкой наследуемости этого признака [3, 4]. Однако урожай зерна можно разделить на более дискретные компоненты урожая с более высокой наследуемостью. Общий урожай зерна можно разделить на количество колосьев на единицу площади, количество колосков на колос (SNS), количество зерен на колосок и средний вес зерна. Среди этих признаков SNS обычно демонстрирует высокую наследуемость, потому что он устанавливается на ранней стадии репродуктивной фазы, когда формируется терминальный колоск [5], ограничивая влияние условий окружающей среды после этого момента.

Высоко значимый и стабильный QTL для SNS был идентифицирован на хромосомном плече 7AL в нескольких полногеномных ассоциативных исследованиях (GWAS), включая панель мягкой красной озимой пшеницы в США [6], панели европейской озимой пшеницы [7-9 ], панель из США и CIMMYT нечувствительных к фотопериодам яровых пшениц, а также шести двупородных популяций, которые включали различные рыночные классы пшеницы [10]. В нашем предыдущем исследовании [10] мы создали две генетические карты с высоким разрешением, чтобы ограничить этот SNS QTL областью 87 т.п.н. (674,019,191 — 674,106,327 п.н., RefSeq v1.0), содержащий четыре гена-кандидата. Среди этих генов мы определили TraesCS7A02G481600 как наиболее многообещающий ген-кандидат на основании наличия несинонимичного полиморфизма, ко-сегрегированного с SNS в популяции двух родителей, сегрегированных по различным гаплотипам в кандидатной области [10].

Ген пшеницы TraesCS7A02G481600 ортологичен гену Oryza sativa (рис) ABERRANT PANICLE ORGANIZATION1 ( APO1 ), следовательно, он был обозначен как WHEAT ORTHOL

Мутанты в гене APO1 риса влияют на ветвление метелки и количество колосков [11], подтверждая, что WAPO-A1 является многообещающим геном-кандидатом для SNS QTL [10]. Ген риса APO1 и его гомолог в Arabidopsis thaliana (Arabidopsis), UNUSUAL FLORAL ORGANS ( UFO ) кодируют белок F-бокса, который является компонентом SCF ( S kp1– C ullin– F -box-protein) убиквитинлигаза. Этот компонент важен для поддержания активности LEAFY (LFY), фактора транскрипции, который играет ключевую роль в цветении и развитии цветков [12].

В рисе мутации в APO1 или LFY (также известных как APO2 и RFL в рисе) приводят к уменьшению количества ветвей и колосков на метелке. Эффект сходен с двойным мутантом apo1 lfy , предполагая, что эти два гена действуют совместно, чтобы контролировать этот признак [13]. Мутации в этих генах также связаны с аномалиями цветков, но в этом случае двойной мутант apo1 lfy обнаруживает более тяжелые фенотипы, чем любой из двух одиночных мутантов, предполагая, что эти гены также могут играть независимую роль в развитии цветков [13].Дефекты цветков у мутантов риса apo1 и Arabidopsis ufo сосредоточены во внутренних оборотах [14, 15].

Быстрые изменения частот аллелей WAPO-A1 во время одомашнивания и селекции пшеницы предполагают, что этот регион имеет отношение к улучшению пшеницы. В области-кандидате 87 т.п.н. были идентифицированы три основных гаплотипа — h2, h3 и h4, каждый из которых ассоциировался с различными аллелями WAPO-A1 . Гаплотип h4 включает предковые аллели Wapo1-A1c и Wapo1-A1d , которые отличаются друг от друга двумя синонимичными заменами, двумя SNP в одном интроне и одним в промоторе, которые, вероятно, имеют ограниченное влияние на функцию гена [10 ].Гаплотип h4 присутствует у диплоидного донора генома A ( T. urartu ), культивируемого эммера ( T. turgidum subsp. dicoccon ) и дикого эммера ( T. turgidum subsp. dicoccoides ). и с низкой частотой у современных сортов твердой и мягкой пшеницы. Гаплотип h2, присутствующий более чем в 99% современных линий твердой пшеницы, имеет аллель Wapo-A1a , который характеризуется делецией 115 п.н. в промоторе и заменой аспарагиновой кислоты на аспарагин в положении 384 (D384N) относительно h4.Гаплотип h3, наиболее часто встречающийся в современных сортах мягкой пшеницы, несет аллель Wapo-A1b и отличается от предкового гаплотипа цистеином до полиморфизма фенилаланина в положении 47 аминокислоты (далее C47F) в консервативной области Мотив F-box. Анализ сцепления в шести разных популяциях двух родителей установил, что гаплотип h3 был связан с более высоким SNS, чем гаплотипы h2 и h4 [10].

Наше предыдущее исследование установило WAPO-A1 как лучший ген-кандидат для 7AL SNS QTL [10], но функциональная проверка отсутствовала.В этом исследовании мы демонстрируем, что WAPO1 является геном, лежащим в основе SNS QTL, путем характеристики мутантов с потерей функции и трансгенных растений. Мы также описываем аномалии цветков, наблюдаемые у растений с полной потерей активности WAPO1 и у трансгенных растений с дополнительными генами WAPO1 . Наконец, мы охарактеризуем влияние различных природных аллелей WAPO-A1 на количество колосков и зерен в колосе и обсудим их потенциальное применение в программах селекции обычной и твердой пшеницы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Мутации EMS и CRISPR с потерей функции в

WAPO1 уменьшают количество колосков на колос

EMS-индуцированная мутация W216 *, идентифицированная в мутантной линии Kronos K4222, приводит к преждевременному стоп-кодону и усечению 51% белок WAPO-A1. Усеченная область включает последовательности, высоко консервативные среди трав, что позволяет предположить, что усеченный белок либо нефункционален, либо имеет очень пониженную активность. Модифицированная активность усеченного гена W216 * была подтверждена значительным снижением SNS в линиях, несущих мутантный аллель wapo-A1 , по сравнению с линиями, несущими аллель дикого типа (WT) в трех различных экспериментах (рис. 1).В тепличном эксперименте среднее значение SNS линий F 3 , гомозиготных по wapo-A1 EMS-мутанта, было на 1,7 колосков ниже (снижение на 14%, P <0,001), чем у сестринских линий, гомозиготных по аллелю WT (рис. 1A). ). Аналогичное сокращение на 1,4 колоска (снижение на 7,3%, P <0,001) наблюдалось в полевом эксперименте с использованием гомозиготных сестринских линий F 4 для аллелей wapo-A1 и WT (рис. 1B).

Рисунок 1.

Различия в количестве колосков на спайк (SNS) между гомозиготными сестринскими линиями Kronos, расщепляющимися по EMS-индуцированной мутации wapo-A1 W216 * или CRISPR-индуцированной мутации wapo-A1 и wapo-B1 . A ) F 3 сестринские линии, оцененные в теплице. ( B ) F 4 сестринских линии, оцененных в полевых условиях. ( C ) BC 1 F 3 сестринских линии, оцененных в поле. ( D ) График взаимодействия, показывающий влияние мутантов CRISPR с потерей функции в wapo-A1 и wapo-B1 в тетраплоидных растениях Kronos пшеницы без трансгена. Факториальный дисперсионный анализ представлен в таблице S2A. ( E ) Степень доминирования [16] для WAPO-A1 (на фоне wapo-B1 ) и WAPO-B1 (на фоне wapo-A1 ).Столбцы — это средние значения для социальных сетей, а столбцы ошибок — s.e.m. * = P <0,05, ** = P <0,01 и *** = P <0,001. ** = P <0,01, *** P <0,001.

Чтобы уменьшить потенциальную изменчивость, происходящую от фоновых мутаций, и более точно определить эффект усечения W216 *, мы дважды скрестили мутант K4222 с WT Kronos и выбрали гомозиготные BC 1 сестринские линии F 2 для дополнительной полевой оценки с использованием их BC 1 F 3 зерна.Растения BC 1 F 3 , гомозиготные по wapo-A1 , имели в среднем на 1,1 меньше колосков на колос по сравнению с сестринской линией WT (6,0% снижение, P = 0,0035, рис. 1C). Взятые вместе, эти три эксперимента демонстрируют, что потеря функции гомеолога A-генома WAPO1 достаточна для значительного снижения SNS.

Чтобы проверить действие гомеолога WAPO-B1 и подтвердить результаты для EMS-индуцированного мутанта wapo-A1 , мы создали три независимых трансгенных растения Kronos T 0 CRISPR-Cas9 с направляющей РНК, нацеленной на обоих гомеологов. .Мы идентифицировали одну линию со вставкой «Т» в позиции 510 от ATG (4 п.н. выше сайта CGG PAM) как в WAPO-A1 , так и в WAPO-B1 , и выбрали ее для дальнейшей характеристики. Эта вставка со сдвигом рамки считывания изменяет 61,4% белковой последовательности (начиная с аминокислоты 171), что, вероятно, приводит к потере функции обоих гомеологов WAPO1 . Мы генотипировали 110 растений T 1 , полученных из выбранного трансгенного объекта, с использованием описанных маркеров WAPO-A1 и WAPO-B1 CAPS (таблица S1).Доля линий, гомозиготных по аллелям WT Wapo-A1 (2,7%) и / или Wapo-B1 (4,5%), была значительно ниже ожидаемых 25%, что свидетельствует о непрерывном редактировании CRISPR. Эта гипотеза была подтверждена идентификацией новой делеции со сдвигом рамки 5 п.о., начинающейся с позиции 505 в WAPO-B1 (4 п.н. выше сайта PAM) в линии Т 1 -40, которая была повторно секвенирована. и скрестили с WT Kronos для устранения трансгена CRISPR-Cas9.

Мы создали линии, гомозиготные по всем четырем возможным комбинациям гомеологов WAPO1 — WT, wapo-A1, wapo-B1 и wapo1 с двойным мутантом — путем отбора потомства F 2 , полученного от F 1 без трансгена CRISPR-Cas9.В эксперименте с камерой роста мы оценили эффекты двух гомеологов и их взаимодействия на SNS (рис. 1D), время заглатывания и количество листьев (таблица S2). Факторный дисперсионный анализ показал очень значимые различия для SNS (таблица S2A), но незначительные различия для даты заголовка (таблица S2B) или количества листьев (таблица S2C).

Оба мутанта wapo-A1 и wapo-B1 имели значительно более низкий SNS, чем WT ( P < 0,0001, рис. 1D, таблица S2A), с большим сокращением wapo-B1 (3.7 колосков), чем в wapo-A1 (1,3 колоска). Уровни транскриптов двух гомеологов также различались, с более высокими уровнями WAPO-B1 , чем WAPO-A1 на разных стадиях развития спайков (рисунок S1). Влияние аллеля wapo-A1 на SNS было самым высоким, когда гомеолог B-генома был гомозиготным по wapo-B1 , и наоборот, приводя к высокозначимому взаимодействию ( P = 0,0096, рис. 1D, таблица S2A. ). Частичное доминирование на WAPO-A1 (D = 0.61) и WAPO-B1 (D = 0,58) локусов (рис. 1E) указывают на частичную функциональную избыточность между двумя копиями в каждом из гомеологов WAPO1 .

Трансгенные растения с дополнительными

копиями WAPO1 показывают отложенное время заголовка и более высокое SNS

Мы клонировали геномные области WAPO-A1 из диплоидной пшеницы T. monococcum (TmDV92) и тетраплоида Лэнгдона с естественным (LDN- C47) и отредактировал аллель (LDN-F47) и преобразовал их в Kronos, чтобы проверить их влияние на дату заголовка и SNS.Клонированные области генома включают интронные и регуляторные области (см. Материалы и методы), а их кодирующие области несут разные несинонимичные полиморфизмы (Таблица 1).

Таблица 1.

Сравнение регуляторных и кодирующих WAPO-A1 областей в Kronos дикого типа (гаплотип h2) и трех геномных конструкций, используемых в трансгенных растениях.

Мы получили четыре независимых трансгенных события для TmDV92, три для LDN-C47 и пять для аллеля, производного от LDN-F47, и оценили их соответствующее потомство T 1 в тепличном эксперименте (рис. 2).Трансгенные растения для всех трех конструкций показали аналогичное среднее увеличение SNS по сравнению с WT: LDN-C47 (13,4%), TmDV92 (15,1%) и LDN-F47 (15,5%) (рис. 2). Увеличение SNS было значительным для двух событий TmDV92, одного события LDN-C47 (рис. 2A) и четырех независимых событий LDN-F47 по сравнению с контролем WT (рис. 2C).

Рисунок 2.

Влияние аллелей WAPO-A1 из TmDV92 и тетраплоидного LDN на количество колосков в колосе и дату колошения. ( A-B ) Тепличный эксперимент по сравнению четырех независимых трансгенных линий TmDV92 и трех независимых линий, несущих аллель LDN-C47, с их соответствующими нетрансгенными сестринскими линиями Kronos (объединенными из различных событий).( C-D ) Отдельный тепличный эксперимент, сравнивающий пять независимых трансгенных линий, несущих аллель LDN-F47, с пулом нетрансгенных сестринских линий. (A и C) Число колосков на колос. (B и D) Дата заголовка. Столбцы — это средние значения, а столбцы ошибок — s.e.m. Цифры внутри столбцов указывают количество растений, а звездочки указывают значения P (тест Даннета) относительно пула нетрансгенных сестринских линий, несущих ту же конструкцию. * = P <0,05, ** = P <0.01 и *** = P <0,001.

Эффекты трансгенов на дату заголовка были меньшими и несколько менее значительными, чем эффекты для социальных сетей. Для даты заголовка задержка 7,0% наблюдалась у трансгенных растений с конструкцией LDN-C47, задержка на 5,4% для TmDV92 и задержка на 6,3% для LDN-F47 (рис. 2B и D). Дата заголовка была положительно коррелирована с SNS среди линий T 1 , сегрегированных для каждой из трех конструкций ( R = 0,49-089, P <0.01). Для события F47-2, которое показало самую сильную задержку времени колошения и высокий SNS (рис. 2C-D), мы подтвердили наличие значительно более высоких уровней транскрипта WAPO-A1 в развивающихся колосках трансгенных растений по сравнению с Сестринская линия WT (рисунок S2). Взятые вместе, эти результаты демонстрируют, что присутствие дополнительных копий WAPO1 в трансгенных растениях увеличивает SNS и задерживает дату заголовка.

Мы также оценили SNS и дату заголовка в трансгенных растениях, экспрессирующих кодирующие области Wapo-A1c (C47) и Wapo-A1b (F47), каждая из которых слита с C-концевой меткой MYC и управляется конститутивной кукурузой . Промоутер UBIQUITIN .Используя qRT-PCR, мы измерили уровней транскрипта WAPO-A1 в листьях 11 независимых событий для UBI :: C47: MYC и 14 событий для UBI :: F47: MYC (рисунок S3A). Трансгенные линии для всех событий показали более высокие уровни транскрипта WAPO-A1 в листьях, чем нетрансгенные линии Kronos, где экспрессия WAPO-A1 не была обнаружена. Мы выбрали события с наивысшим уровнем расшифровки для дальнейшей оценки; E35 для UBI :: C47: MYC (11,5-кратное ACTIN ) и E53 для UBI :: F47: MYC (12.3-кратный ACTIN ). Трансгенное потомство T 2 этих линий возглавило значительно позже, чем нетрансгенные сестринские линии (рисунок S3B), но не показало значительных различий в SNS (рисунок S3C).

Мутант CRISPR

wapo1 демонстрирует измененную морфологию цветков

Помимо продукции меньшего количества SNS, двойной мутант wapo1 обнаруживает большое разнообразие цветочных аномалий и дает ограниченное количество зерен. Чтобы установить частоту различных цветочных аномалий, мы выделили 91 цветочек из 32 колосков, расположенных в разных положениях вдоль колоса, у 14 различных мутантных растений wapo1 .В то время как чешуйки, чешуйки и чешуйки были нормальными, в других органах цветков наблюдались множественные аномалии. Лодикулы, которых обычно по два на цветочек, варьировали от нуля до четырех (в среднем 1,95, рис. 3A) и часто сливались с тычинками (19,1%), листовой тканью (22,5%) или с обоими (5,6%, рис. 3B- D). Число тычинок на цветочек было ниже трех у 42% цветков (рис. 3 A-D), что в среднем составляло 2,15 тычинок на цветочек. Тычинки часто срастались друг с другом или с яичниками (6.6%), лодикулы (18,9%), листообразная ткань (9,2%) или комбинации двух из трех предыдущих категорий (4,6%, рис. 3B и C). У большинства цветков один пестик с одной завязью, но у 43% цветков было несколько пестиков, вероятно, из-за потери детерминированности меристемы цветков. У 28,4% цветков яичники срослись с листовой тканью (рис. 3D).

Рисунок 3.

Цветочные аномалии и профили экспрессии мутанта CRISPR с потерей функции Kronos wapo1 ( wapo-A1 wapo-B1 ).( A ) Мутант T 1 -101, первый цветочек базального колоска с тремя лодикулами, одной тычинкой и двумя сросшимися пестиками. ( B ) Мутант T 1 -101, 2 nd цветочек из 3 rd самого дистального колоска. Лодикулы срослись с тычинками и листовой тканью. Пестики индетерминантные, сросшиеся с листовой тканью. ( C ) Мутант T 1 -13, 2 и цветочек базального колоска. Один листок слился с листовой тканью, а промежуточный орган слился с листовой тканью, а пестик слился с листовой тканью.( D ) Мутант T 1 -13, 3 rd цветочек базального колоска. Лодикулы с удлиненной листовой тканью, промежуточным органом и индетерминантными пестиками. Lm = lemma, Pa = palea, Ld = lodicule, St = тычинка, Pi = пестик, Lf = сросшаяся листовая ткань, + = сросшиеся органы. ( E-G ) Анализ экспрессии генов MADS-box класса A, -B, -C и -E у мутантов Kronos и wapo1 (номенклатура генов MADS-box основана на [17]). Праймеры перечислены в таблице S1. Столбцы представляют собой средние значения четырех повторов, а столбцы ошибок — s.Эм. Каждая повторность представляет собой пул из 12 меристем на стадии зачатков тычинок (∼W4.0 по шкале Ваддингтона). ns = не значимо, * = P <0,05, ** = P <0,01 и *** = P <0,001.

Поскольку большинство цветочных аномалий в wapo1 было обнаружено во внутренних оборотах (лодикулах, тычинках и пестиках), мы исследовали влияние мутанта wapo1 на экспрессию класса-B, -C и -E MADS. -box цветочные гены в развивающихся колючках на стадии зачатков тычинок.По сравнению с WT мутант wapo1 показал значительную понижающую регуляцию генов класса B ( AP3-1 и PI1 ) и класса C ( AG1 и AG2 ) MADS-box генов ( Рис. 3E-G), но не было обнаружено значительных различий для контроля SEPALLATA MADS-box генов SEP1- 2, SEP1- 2, SEP1-4, SEP1-6 или SEP3-1 (Рис. 3H).

Трансгенные растения WAPO1 демонстрируют аномальные шипованные и цветочные фенотипы

Среди T 1 растений, сегрегированных для трех трансгенных копий WAPO1 , управляемых их нативными промоторами, события, показывающие значительные различия в SNS, также демонстрируют аномалии шипов (рис. ).Одним из необычных фенотипов было наличие голых пестиков у основания колосков, расположенных в базальных положениях колоса (Рис. 4A-C). Эта аномалия наблюдалась у некоторых растений из событий TmDV92-1, LDN-C47-3, LDN-F47-2 и LDN-F47-6 (рис. 4A-C).

Рисунок 4.

Цветочные аномалии у растений Kronos, трансформированных геномными областями WAPO-A1 . ( A ) Спайки нетрансгенных контрольных (WT) и трансгенных линий TmDV92-1 и LDN-C47-3. ( B ) Деталь голых пестиков под базальными колосками в TmDV92-1 (желтые стрелки на A).( C ) Голый пестик под 2 колоском и в LDN-F47. ( D ) Деталь аномального дистального конца шипа TmDV92-1 (красные стрелки в A). ( E и F ) LDN-C47-3. ( E ) Первый цветочек в 5 колоске от основания: уменьшенная палея, одна тычинка, без пестика. ( F ) Второй цветочек в 11 колоске от основания: без лодикул, лишние пестики срослись с небольшими пестиками. ( G и H ) TmDV92-1.( G ) Первый цветочек от базального колоска: небольшой палеа и нормальный цветок. ( H ) 17 -й колоск от основания: одна лодикула, две тычинки и индетерминантные пестики. ( I и J ) LDN-F47-2. ( I ) Третий цветочек от базального колоска: 4 лодикулы, одна срослась с палеой. ( J ) Колосок 19 th : 2 маленькие тычинки и три пестика (одна срослась с палеа, а другая с леммой. Lm = лемма, Pa = палеа, Ld = lodicule, St = тычинка, Pi = пестик.

Более частой аномалией колоса было наличие более мелких, плотно упакованных колосков в дистальной области колоса, заканчивающихся небольшим концевым колоском. Для простоты эту аномалию спайков в дальнейшем называют маленьким концевым колоском (красные стрелки на рис. 4A и D). Для события LDN-F47-3, которое не показало значимых различий в SNS, ни одно из растений T 1 не имело небольших концевых колосков, тогда как этот фенотип наблюдался у 91,6% растений T 1 LDN-F47-5. , событие с наибольшим увеличением количества соцсетей (26%).Три других события LDN-47 показали значительное, но меньшее увеличение SNS (от 9 до 24%), чем сестринские линии WT, и имели небольшие концевые колоски примерно в половине линий T 1 (от 47 до 50%). Была обнаружена сильная корреляция между долей колосков, показывающих маленькие концевые колоски, и процентным увеличением SNS ( R = 0,85, n = 5), предполагая, что увеличение SNS у этих трансгенных растений было связано с дополнительными более мелкими колосками в дистальный отдел шипа.

Рассечение колосков в разных положениях колоса выявило возрастающие цветочные аномалии от базальных положений до апикальной области у LDN-C47-3 (рис. 4 EF), TmDV92-1 (рис. 4 GH), LDN-F47-2 ( Рис. 4 IJ) и LDN-F47-4 (Рис. S4). Аномальные цветочные структуры включали (i) небольшие палеа, (ii) переменное количество лодикул, тычинок и пестиков на цветочек, и (iii) частые слияния этих трех органов, а также чешуек и пестиков (рис. 4 E-J). Трансгенная линия LDN-F47-4 имела самый экстремальный фенотип, показывающий множественные голые пестики, которые были больше у базальных колосков и переходили в прицветники в более дистальных колосках (рисунок S4A-B).В колосках рядом с концевым колоском было больше пестиков и меньше других органов (рисунок S4C). Напротив, у базальных колосков LDN-F47-4 были более крупные чешуйки, чешуйки и тычинки, особенно в дистальных соцветиях (рисунок S4D-G).

Мы также охарактеризовали колосья и соцветия трансгенных растений, трансформированных конструкциями UBI :: C47: MYC (E35) и UBI :: F47: MYC (E53). Неожиданно эти трансгенные растения показали более легкие дефекты колосьев и цветков (рисунок S5), чем растения, трансформированные геномными областями WAPO-A1 (фиг.4 и рисунок S4), возможно, из-за слитой MYC-метки.Большинство растений UBI :: C47: MYC и UBI :: F47: MYC имели маленькие концевые колоски (рисунок S5A-B), а небольшая часть растений имела голые пестики на нижней стороне базальных колосков (рисунок S5C). В то время как большинство цветков растений UBI :: C47: MYC и UBI :: F47: MYC имели небольшие и иногда изогнутые бледные области, количество органов было сходным с WT. Чаще всего наблюдались слияния органов между палеасами и лодикулами, тогда как слияния тычинок были (рисунок S5D-E). Явных аномалий на пестиках не обнаружено.

Мы не наблюдали значительных фенотипических различий между трансгенными растениями, трансформированными UBI :: C47: MYC (E35) и UBI :: F47: MYC (E53), или между растениями, трансформированными тремя разными геномными конструкциями, что позволяет предположить, что все эти аллели кодируют активные белки. Большая вариабельность между различными событиями для одного и того же конструкта препятствовала обнаружению меньших количественных различий между конструкциями.

Естественная вариация в

WAPO-A1 связана с изменениями в SNS

Характеристика естественных вариантов WAPO-A1 дополнила информацию, полученную в результате индуцированных мутаций и трансгенных событий, описанных выше.В нашем предыдущем исследовании мы установили, что аллель WAPO-A1 в гаплотипе h3 был связан с более высоким SNS, чем гаплотипы h2 и h4 [10], но мы не определяли относительное влияние гаплотипов h2 и h4 на SNS. . Чтобы ответить на этот вопрос, мы провели два полевых эксперимента, организованных по схеме RCBD с разделенными участками в 2020 году (рис. 5A, таблица S3A) и 2021 году (рис. 5B-D, таблицы S3B-F). В обоих экспериментах было 10 повторов, каждая из которых включала восемь семейств в качестве основных участков и гомозиготные сестринские линии h2 и h4 в качестве подзаговоров.В эксперименте 2020 года средний SNS для растений, гомозиготных по гаплотипу h4, был на 6% выше, чем для гомозиготных по гаплотипу h2 в 2020 году (1,3 колоска) и на 7,3% выше в 2021 году (1,6 колоска). Общие различия в SNS были очень значимыми в оба года ( P <0,0001, рис. 5A и B, таблицы S3A и B). Внутри отдельных семей различия в SNS между h2 и h4 были значительными для шести из 8 семей в 2020 году и для всех семей в 2021 году (таблицы S3A и B).

Рисунок 5.

Влияние гаплотипов h2 (Kronos) и h4 (Rusty) WAPO-A1

на уровни транскрипции SNS и WAPO-A1 . ( A ) 2020 Полевой эксперимент RCBD с разделенным графиком. ( B-D ) Полевой эксперимент RCBD в 2021 году. ( B ) Количество колосков на колос. ( C ) Число зерен на колосе. ( D ) Урожайность зерна (кг / га) ( E — F ) Два независимых эксперимента qRT-PCR, в которых сравниваются уровни транскриптов h2 и h4 WAPO-A1 относительно ACTIN с использованием метода 2 ▵Ct . C ) Пулы развивающихся шипов, собранные при наличии зачатков леммы (W3.25). ( D ) Пулы развивающихся колосьев, собранные при наличии зачатков цветков (W3.5). Столбцы представляют собой средние значения, а столбцы ошибок — s.e.m. Цифры внутри столбцов указывают количество повторов. ns = не значимо, * = P <0,05 и *** = P <0,001. Комбинированный дисперсионный анализ ANOVA для C и D с использованием эксперимента в качестве блока показал значительные различия в экспрессии между h2 и h4 ( P = 0.0128).

В эксперименте 2021 года у нас было больше доступных зерен, поэтому мы могли использовать небольшие участки (1,86 м 2 ) в качестве экспериментальных единиц для предварительной оценки урожайности зерна. В этом эксперименте генотип h4 показал увеличение GNS на 2,7% ( P = 0,0085, рис. 5C, таблица S3C) и снижение веса ядра на 1,7% ( P = 0,0319, таблица S3D) по сравнению с h2. Баланс этой отрицательной корреляции составлял увеличение урожайности зерна на 5,0%, но разница была незначительной ( P = 0.0525, рис. 5D, таблица S3E). В этом эксперименте мы не обнаружили значительных различий во времени заголовка ( P = 0,5987, таблица S3F).

Чтобы проверить, связаны ли различия в SNS между гаплотипами h2 и h4 с различиями в уровнях экспрессии WAPO-A1 , мы провели два независимых эксперимента qRT-PCR, сравнивая гомозиготные сестринские линии h2 и h4, полученные из HIF # 120. На стадии зачатков леммы (W3.25) для первого эксперимента и на стадии зачатков цветков (W3.5) для второго эксперимента (рис. 5E и F). В первом эксперименте уровни транскрипта в h4 были на 80% выше, чем в h2, но разница не была значимой ( P = 0,07, фиг. 5E). Во втором эксперименте уровни транскриптов в h4 были на 197% выше, чем в h2, и различия были очень значимыми ( P = 0,0003, фиг. 5F). Поскольку два эксперимента показали одну и ту же тенденцию, мы выполнили комбинированный дисперсионный анализ, используя эксперимент в качестве блока.Этот анализ подтвердил значительно более высокие уровни транскрипта WAPO-A1 в h4, чем в h2 ( P = 0,0128).

В том же поле, которое использовалось для сравнения гаплотипов h2 и h4 в 2021 году, мы также сравнили относительные эффекты гаплотипов h3 и h2 в почти изогенных линиях (NIL) тетраплоидной пшеницы Kronos и гексаплоидной пшеницы GID4314513 (линия с высокой биомассой). от СИММИТ). В тетраплоидном BC 3 F 3 NIL мы не обнаружили существенных различий в датах заголовков (рис. 6A), но наблюдали 17.На 6% больше колосков на колос ( P <0,0001, рис. 6B) и на 6,7 зерен на колос ( P = 0,025, рис. 6C) больше в h3-NIL, чем в h2-NIL (таблица S4). Вес зерна на колос (количество зерен x вес зерна) был на 5,8% выше в h3-NIL, чем в h2-NIL, но различия не были значительными ( P = 0,11, рис. 6D, таблица S4). Общий урожай зерна в этом эксперименте не оценивался, поскольку экспериментальные единицы были однорядными.

Рисунок 6. Эффект

гаплотипов WAPO-A1 h3, интрогрессированных в тетраплоид Kronos (h2) и гексаплоидную линию с высокой биомассой GID4314513 (h2) в полевых экспериментах (2021 г.).( A-D ) Гомозиготная BC 3 F 3 сестринских линий (CRD, n = 9, 1-метровые ряды, 10 колышков в каждом ряду). ( A ) Дата заголовка. ( B ) Количество колосков на колос. ( C ) Число зерен на колосе. ( D ) Масса зерна на колос. ( E-F ) Гомозиготный BC 5 F 3 сестринские линии (RCBD, n = 10, 1,86 м, 2 участков, по 4 шипа на каждом участке). Планки погрешностей — s.e.m. ns = незначительно, * = P <0.05, ** = P <0,01, *** = P <0,001.

В гексаплоиде BC 5 F 3 NIL мы обнаружили увеличение SNS в h3-NIL по сравнению с h2-NIL ( P = 0,0092, рис. 6E) и увеличение на 8,4%. урожай зерна, который был незначительно значимым ( P = 0,0497, рис. 6F, S4E-F, таблица 4). Гаплотип h3 также был связан с незначительными различиями в GNS (+2,7%), количестве зерен в колоске (-3,3%), массе тысячи зерен (+1.8%) и массы зерна на колос (+4,4%, таблица S4G-J).

ОБСУЖДЕНИЕ

В нашем предыдущем исследовании мы идентифицировали WAPO-A1 как ведущий ген-кандидат для 7AL SNS QTL на основе двух генетических карт высокого разрешения [10]. В этом исследовании мы демонстрируем, что WAPO1 является одновременно необходимым и достаточным для увеличения SNS у пшеницы и, следовательно, что WAPO-A1 является причинным геном, лежащим в основе 7AL QTL для SNS.

Возможные механизмы, участвующие в эффекте

WAPO1 на SNS

Различия в уровнях транскрипта WAPO-A1 в разных генотипах хорошо коррелируют с различиями в SNS.Сниженная экспрессия аллеля WAPO-A1 (делеция промотора 115 п.н.) в h2 по сравнению с гаплотипами h3 [10] и h4 (рис. 5) связана с более низким SNS в h2 по сравнению с двумя другими гаплотипами. Точно так же более высокие уровни транскрипта WAPO-B1 по сравнению с WAPO-A1 во время развития спайка связаны с более сильными эффектами мутации wapo-B1 на SNS по сравнению с wapo-A1 (рис. 2B). Эти результаты вместе с частичным кодоминантным эффектом WAPO1 на SNS (рис.1E) и повышенный уровень SNS в трансгенных растениях с дополнительными геномными копиями WAPO-A1 (рис. 2) подтверждают гипотезу о том, что более высокие уровни транскрипта WAPO1 могут приводить к увеличению SNS.

Увеличение SNS означает задержку перехода меристемы соцветия (IM) в терминальный колоск. Три косвенных доказательства предполагают, что экспрессия WAPO1 в IM пшеницы, вероятно, участвует в этом механизме. Во-первых, эксперименты по гибридизации in situ на рисе показали, что APO1 , ортолог WAPO1 риса, экспрессируется в IM [11].Во-вторых, мы ранее показали с помощью qRT-PCR, что WAPO-A1 экспрессируется на более высоких уровнях в дистальной части ранних развивающихся спайков, чем в более базальных областях [10]. Наконец, мы показываем, что трансгенные растения с конститутивной экспрессией WAPO-A1 , управляемой промотором UBIQUITIN , имеют более компактные кончики колосков и более мелкие концевые колоски (рис. 4), подтверждая влияние этого гена на дистальную часть шип.

В рисе APO1 физически взаимодействует с LFY (APO2), и два гена действуют совместно, контролируя количество колосков на метелку [13].Об аналогичных взаимодействиях in vitro и in vivo сообщалось между UFO и LFY, гомологами Arabidopsis [12, 18]. Мутанты для обоих генов обнаруживают сходные дефекты в структуре и морфологии соцветий, указывая тем самым, что эти два гена также действуют совместно, чтобы способствовать идентичности цветочно-меристемы [19]. Основываясь на результатах риса и арабидопсиса, мы предполагаем, что LFY может участвовать в механизме, с помощью которого WAPO1 регулирует SNS в пшенице. Было бы интересно исследовать взаимодействия между этими двумя генами и генами MADS-box из клад SQUAMOSA и SVP , которые, как было ранее показано, также влияют на SNS у пшеницы [20, 21].

Нарушения цветков и колосков у мутантных и трансгенных растений

WAPO-A1

Было показано, что помимо связывания с промотором AP1 , LFY связывается с регуляторными областями APETALA3 ( AP3 , класс a). -B цветочный ген) и AGAMOUS ( AG , цветочные гены класса C) у Arabidopsis [12, 22-24]. Активация экспрессии AP3 требует активности как LFY , так и UFO , что, вероятно, объясняет сообщаемое подавление генов класса B у мутанта ufo у Arabidopsis [12, 15] и генов класса C у Arabidopsis [12, 15]. мутант apo1 в рисе [14].У пшеницы мы также наблюдали подавление генов класса B и -C, но не генов класса E в развивающихся шипах двойного мутанта wapo1 относительно WT, что свидетельствует о консервативном молекулярном механизме.

У Arabidopsis гены MADS-бокса класса B и класса C связаны с идентичностью лепестков, тычинок и пестиков, что объясняет более сильные аномалии, обнаруженные у мутантов ufo в трех внутренних оборотах цветка. Было также показано, что эктопическая экспрессия как PI , так и AP3 устраняет дефекты идентичности органов цветка у мутанта Arabidopsis ufo [25].Более сильные дефекты цветков во внутренних оборотах цветков, чем в чешуях, чешуях и чешуях, были зарегистрированы у риса [14] и мутанта пшеницы wapo1 в этом исследовании. Родственные дефекты цветков, наблюдаемые у мутантов ufo, apo1 и wapo1 , подтверждают функциональную консервацию этих гомологичных генов в делении однодольных eudicot.

Трансгенные растения пшеницы с дополнительными геномными копиями WAPO1 обладали некоторыми цветочными аберрациями с мутантом wapo1 , включая различия в количестве лодикул, тычинок и пестиков и слиянии между органами.Эти результаты предполагают, что уменьшение или увеличение экспрессии WAPO1 может приводить к аномальному развитию трех внутренних оборотов цветочка. Трансгенные растения WAPO-A1 , как с нативным, так и с промотором UBI , показали дополнительные фенотипы, не наблюдаемые у мутанта wapo1 , в том числе уменьшенные и иногда изогнутые бледные области (гомологичные чашелистникам), компактный кончик шипа с небольшим концом колосков и значительная задержка времени колошения. Мы не знаем, являются ли эти дополнительные фенотипы в трансгенных растениях косвенным эффектом повышенных уровней экспрессии WAPO1 , или результатом эктопической экспрессии из-за промотора UBI или отсутствием важных регуляторных элементов в клонированном нативном растении. промоутерский регион.

Менее частым, но необычным фенотипом у трансгенных растений WAPO1 было присутствие голых пестиков, которые также были описаны у мутантов Arabidopsis ufo . У мутантов ufo структуры, напоминающие нормальные пестики, образовывались на конце первичных и соцветных побегов [15, 26]. Голые пестики у трансгенных растений пшеницы чаще встречались в базальных положениях колоса и оказывались рядом с основанием колосков. Парные колоски или ответвления также чаще встречаются в базальных колосках у других мутантов пшеницы, таких как фактор транскрипции AP2 / ERF с разветвленной головкой [27, 28] и ppd1 [29].Основываясь на конечном положении голых пестиков у мутантов Arabidopsis ufo , мы предполагаем, что голые пестики у трансгенных растений пшеницы могут располагаться на конце короткой ветви, включающей один боковой колоск.

Эффекты различных природных аллелей

WAPO-A1 и их потенциальное применение в селекции пшеницы

Наше предыдущее исследование показало, что гаплотип h3 был связан с большим увеличением SNS, чем гаплотипы h2 и h4 в нескольких сегрегированных популяциях.Благоприятное влияние h3 на SNS наблюдалось у яровой и озимой пшеницы, а также у различных рыночных классов пшеницы, но это увеличение не всегда приводило к увеличению урожайности зерна. В генотипах или средах с недостаточными ресурсами для заполнения лишних зерен увеличение GNS было компенсировано уменьшением веса зерна. Однако, когда h3 присутствовал в хорошо адаптированных и продуктивных генотипах, выращенных в благоприятных условиях, увеличение SNS было связано с увеличением урожайности зерна [10].В этом исследовании мы также наблюдали значительное увеличение урожайности зерна, когда гаплотип h3 был интрогрессирован в высокопродуктивную линию из программы высокой биомассы от CIMMYT. При благоприятных условиях орошения и удобрения, использованных в этом исследовании, увеличение SNS, связанного с гаплотипом h3, было связано с увеличением общего урожая зерна на 8,4%. Это многообещающий предварительный результат, но он должен быть дополнительно подтвержден более крупными испытаниями урожайности на различных генетических основах.

Увеличение частоты гаплотипа h3 было ранее описано у мягкой пшеницы, с менее чем 50% у старых староместных сортов до более чем 80% у современных сортов пшеницы [10]. Это говорит о том, что отбор на высокий SNS, GNS или урожай зерна, возможно, ускорил увеличение частот h3. Напротив, у тетраплоидной пшеницы гаплотип h2 заменил гаплотип h4 и стал почти фиксированным у современных твердых сортов (99%) [10]. Это увеличение частоты h2 нельзя объяснить выбором более высоких SNS или GNS, потому что наш полевой эксперимент показал, что h2 имеет значительно более низкие SNS и GNS, чем h4 (рис. 5).Поскольку у твердой пшеницы зерна намного больше, чем у мягкой пшеницы, мы предполагаем, что отбор на более крупные зерна мог привести к косвенному отбору для уменьшения количества зерен в пользу аллеля h2. Этот косвенный отбор, вероятно, был вызван отрицательной корреляцией между количеством зерен и весом, компромисс усиливается в сортах с ограниченным источником и / или в неоптимальных условиях.

Низкая частота h3 у твердой пшеницы может быть результатом того же непрямого отбора для меньшего и большего количества зерен, но также возможно, что h3 никогда должным образом не тестировался на современных сортах твердой пшеницы.Гаплотип h3 уже был редкостью у культивируемых эммеров, где только один образец h3 (из Сирии) был идентифицирован при обследовании 364 сортов твердой пшеницы [10]. В этом исследовании мы показываем, что перенос h3 из мягкой пшеницы в тетраплоидную пшеницу Kronos был связан со значительным увеличением SNS и GNS. О подобном благоприятном влиянии h3 по сравнению с h2 на SNS ранее сообщалось в сегрегированной популяции, полученной от скрещивания культивируемой пшеницы emmer и твердой пшеницы в полевых испытаниях в Фарго (Северная Дакота) [10].Это многообещающие результаты, но они все еще требуют проверки на различных сортах твердой древесины и более крупных испытаний урожайности. Чтобы облегчить интрогрессию гаплотипа h3 в твердой пшенице, мы депонировали Kronos NIL с интрогрессией h3 в Национальную коллекцию мелкого зерна (число PI ожидается).

Таким образом, проверка WAPO-A1 в качестве причинного гена для 7AL SNS QTL и положительного влияния гаплотипа h3 на количество колосов и количество зерен на колосе предоставляет селекционерам пшеницы новый инструмент для улучшения свойств поглощения без существенно влияет на время движения курса.Мы предполагаем, что интрогрессия гаплотипа h3 в сорта, которые не ограничены по исходным признакам (например, сорта с высокой биомассой), может привести к увеличению общего урожая зерна в благоприятных условиях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Мутации, индуцированные этилметансульфонатом (EMS) в

WAPO-A1

Мы проверили базу данных секвенированных EMS-индуцированных мутаций в тетраплоидном сорте пшеницы Kronos [30] с использованием последовательности WAPO-A1 ( TraesCS7A02G481600 ).Для гомеолога A-генома ( WAPO-A1 ) мы идентифицировали линию K4222, несущую мутацию, которая приводит к замене триптофана на преждевременный стоп-кодон в положении 216 белка (W216 *). Для гомеолога B-генома ( WAPO-B1 ) мы идентифицировали пять мутаций, которые приводили к аминокислотным изменениям, но ни одна из них не приводила к преждевременным стоп-кодонам или измененным сайтам сплайсинга; следовательно, наши последующие исследования включали только мутант WAPO-A1 . Мы скрестили мутант K4222 с немутагенизированным Kronos, самоопылились с F 1 , и из сегрегированных растений F 2 мы выбрали сестринские линии, гомозиготные по мутанту ( wapo-A1 ) и аллелям WT ( Wapo-A1 ).Производные растения F 3 оценивали в теплице, а растения F 4 в поле. Для дальнейшего снижения фоновых мутаций мы создали гомозиготные сестринские линии BC 1 F 2 путем обратного скрещивания F 1 с Kronos, самоопыления BC 1 и отбора гомозиготных растений в следующем поколении. Полученные зерна BC 1 F 3 были посажены в полевом эксперименте.

Для тепличного эксперимента использовали два растения F 3 на горшок (3.8 л) и измеренное среднее значение SNS на растение. В первом полевом эксперименте мы высаживали гомозиготные мутантные и сестринские линии WT F 4 по полной рандомизированной схеме (CRD) с 10 повторами на каждый генотип. Каждая повторность включала ряд из 2-5 растений, расположенных на расстоянии 0,3 метра друг от друга. Среднее SNS на ряд рассчитывали путем измерения SNS по 3 шипам на растение. Во втором полевом эксперименте мы посадили BC 1 F 3 растения на расстоянии 0,3 м друг от друга, разделяя по аллелям WAPO-A1 .Генотипирование этих растений выявило 11 гомозиготных wapo-A1 и 8 гомозиготных WT в пределах одного и того же семейства №54 BC 1 . Для каждого растения мы определили средний SNS по четырем шипам. Оба полевых эксперимента были проведены на экспериментальной полевой станции Калифорнийского университета в Дэвисе, далее именуемой UC Davis, в течение октября 2019 г. и июня 2020 г.

Генерация двойных мутантов

wapo-A1 wapo-B1 с использованием CRISPR- Cas9

Чтобы лучше охарактеризовать функцию WAPO1 , мы отредактировали оба гомеолога тетраплоидной разновидности Kronos с помощью CRISPR-Cas9 [31].Мы разработали одну направляющую РНК между положениями 494 и 512 от начального ATG кодирующей области (таблица S1), чтобы вызвать двухцепочечные разрывы в первом экзоне как WAPO-A1 , так и WAPO-B1 . Затем эту направляющую РНК клонировали в вектор, который включал ген Cas9 и химеру GRF4-GIF1 , которая увеличивает эффективность регенерации пшеницы для трансформации, опосредованной Agrobacterium- [32]. Три независимых трансгенных растения Kronos T 0 были получены из центра по трансформации растений UCD и проверены на мутации путем секвенирования следующего поколения (NGS) и переваривания рестрикционными ферментами.Для скрининга NGS мы использовали праймеры g641-NGS-F и R, которые амплифицируют оба генома (таблица S1), и проанализировали данные с помощью CRISgo (https://github.com/pinbo/CRISgo), как опубликовано ранее [33]. Для скрининга ферментов рестрикции мы использовали пару праймеров, специфичных для A-генома CAPS-, WAPO-A1 -F и R1, и пару праймеров для B-генома CAPS- WAPO-B1 -F и R2 (таблица S1) с последующим перевариванием. с рестрикционным ферментом Xcm I. Те же самые праймеры и расщепление рестрикционным ферментом использовали в качестве маркеров последовательности амплифицированного полиморфизма расщепления (CAPS) для последующих поколений.

Генерация трансгенных линий

WAPO1

Чтобы проверить роль WAPO-A1 в регуляции SNS, мы создали трансгенные растения, экспрессирующие ген WAPO-A1 , управляемый его природным промотором. Геномная область WAPO-A1 , которая включала 4,8 т.п.н. выше стартового кодона, полную кодирующую область с его интроном и 1,5 т.п.н. ниже стоп-кодона, была клонирована в бинарный вектор устойчивости к гигромицину pLC41. Три различных аллеля WAPO-A1 , каждый из которых кодирует другой белок WAPO-A1 (таблица 1), были клонированы и трансформированы в Kronos.Первая геномная область WAPO-A m 1 была получена из библиотеки ВАС диплоида T. monococcum ssp. monococcum , образец DV92, далее TmDV92 (геном A m ) [34]. Белок WAPO-A m 1, кодируемый аллелем TmDV92, отличается от WAPO-A1 полиплоидной пшеницы на три аминокислоты, но в остальном сходен с гаплотипом h4 (таблица 1). Вторая геномная область WAPO-A1 была клонирована из библиотеки ВАС T.turgidum ssp. durum сорт Лэнгдон [35]. Эта конструкция, обозначенная в дальнейшем как LDN-C47, кодирует предковый аллель Wapo-A1d (h4), который не имеет делеции в промоторной области, и предковые аминокислоты C47 и D384 (таблица 1)

Третья конструкция, названная LDN-F47 был создан посредством сайт-направленного мутагенеза конструкции LDN-C47 с использованием праймеров, описанных в таблице S1. Замена предкового цистеина (C47) на фенилаланин (F47) привела к образованию белка, идентичного тому, который кодируется аллелем Wapo-A1b в гаплотипе h3 (Таблица 1).Однако клон LDN-F47 отличается от естественной геномной области h3 тремя SNP в промоторной области и двумя в первом интроне [10]. В таблице 1 представлены сводные данные о различных конструкциях WAPO-A1 и их сравнение с эндогенным аллелем Wapo-A1a (h2), присутствующим в трансформированном разнообразии Kronos.

Чтобы проверить эффект конститутивной экспрессии WAPO-A1 , мы создали две дополнительные конструкции WAPO-A1 с использованием того же вектора pLC41.Эти конструкции включали промотор убиквитина кукурузы (UBI), синтезированные кодирующих областей WAPO1 для гаплотипов h4 (C47) и h3 (F47), а также тег MYC, далее обозначаемый как UBI :: C47: MYC и UBI :: F47: MYC соответственно. Кодирующая область WAPO1 была синтезирована Genewiz в вектор pUC57. Кодирующую область WAPO1 амплифицировали с использованием праймеров BP, перечисленных в таблице S1. Амплифицированный продукт ПЦР экстрагировали в геле (Qiagen) и рекомбинировали в pDONRzeo с использованием Life Technologies BP Clonase II в соответствии с протоколом производителя.Вектор pDONRzeo, содержащий желаемую кодирующую область WAPO1, рекомбинировали в вектор pLC41 с использованием Life Technologies LR Clonase II, следуя протоколу производителя. Клоны проверяли секвенированием по Сэнгеру на каждом этапе клонирования.

Конструкции

трансформировали в Kronos с использованием трансформации, опосредованной Agrobacterium- (EHA105), в центре трансформации растений Калифорнийского университета в Дэвисе, как описано ранее [32]. Праймеры, перечисленные в таблице S1, использовали для генотипирования трансгенных растений и подтверждения присутствия трансгена.Трансгенные растения T 0 были продвинуты до T 1 и охарактеризованы в теплице по дате колошения, SNS, а также морфологии колоса и цветков. Уровни транскриптов UBI :: C47: MYC и UBI: F47 MIC в листьях определяли с помощью qRT-PCR с использованием праймеров в таблице S1. Экстракцию и анализ экспрессии РНК проводили, как описано ранее [36].

Популяции, использованные для сравнения эффектов гаплотипов

WAPO-A1 в полевых условиях

В нашем предыдущем исследовании гаплотип WAPO-A1b h3 был связан со значительно более высоким SNS, чем гаплотипы h2 и h4 у мягкой пшеницы, но Относительное влияние h4 и h2 на SNS не проверялось [10].Чтобы сравнить влияние гаплотипов h2 и h4 на SNS, мы разработали популяцию, разделяющую гаплотип h2 из Kronos и гаплотип h4 из сорта твердой пшеницы Rusty (Таблица 1), который нес тот же аллель Wapo-A1d , что и Лэнгдон [10]. От скрещивания Kronos x Rusty [37] 75 растений F 2 были продвинуты до F 4 методом одинарного посева (SDS) и генотипированы по гаплотипу WAPO-A1 с использованием молекулярного маркера, ранее разработанного для WAPO. Делеция промотора -A1 [10].Мы выбрали восемь гетерозиготных растений F 4 (ID = 12, 19, 51, 55, 69, 113, 120, 128) для создания восьми гетерозиготных инбредных семейств (HIF). Для каждого HIF F 4: 5 мы выбрали две гомозиготные сестринские линии (F 4: 6 ) — одна фиксированная для h2, а другая фиксированная для h4.

Зерна F 4: 6 были использованы для двух полевых испытаний, проведенных на экспериментальной полевой станции Калифорнийского университета в Дэвисе, которые были посажены в октябре и собраны в июне следующего года. В экспериментах будут использованы урожайные годы 2020 и 2021 годов.Оба полевых эксперимента были организованы в виде разделенного участка, рандомизированного полного блочного дизайна (RCBD) с 10 повторениями, с использованием восьми HIF в качестве основных графиков и сестринских линий, фиксированных для гаплотипов h2 и h4 в качестве подзаголовков. Мы использовали отдельные ряды в качестве экспериментальных единиц в эксперименте 2020 года и небольшие участки (3 ряда = 1,86 м 2 ) в эксперименте 2021 года. В 2021 году мы также измеряли дату колошения как время от первого дождя после посева до момента, когда половина растений на участке взошла, количество зерен на колос (каждая повторность была в среднем из 3 колосов) и общий урожай зерна. в кг / га (небольшие участки убирали комбайном Wintersteiger).

Чтобы сравнить эффект h3 по сравнению с h2, мы разработали NIL, разделяющие эти гаплотипы как у тетраплоидной, так и у гексаплоидной пшеницы. Тетраплоидные NIL были разработаны путем интрогрессии гаплотипа WAPO-A1 h3 из селекционной линии UCD мягкой пшеницы UC1110 (также называемой CAP1, используемой как самка) в тетраплоидный сорт пшеницы Kronos с использованием обратного скрещивания с помощью маркеров. После трех обратных скрещиваний с Kronos мы самоопыляли растения BC 3 и выбрали растения BC 3 F 2 , гомозиготные по гаплотипам h2 и h3.Полученные зерна BC 3 F 3 были посеяны в Калифорнийском университете в Дэвисе в ноябре 2020 года по полностью рандомизированной схеме (CRD) с девятью повторениями, используя 1-метровые ряды в качестве экспериментальных единиц (10 колосьев были измерены в каждом ряду и усреднены). Гексаплоидные NIL были разработаны путем обратного скрещивания гаплотипа h3 пять раз с гексаплоидной линией GID4314513 (h2) из ​​программы CIMMYT с высокой биомассой. Мы выбрали линию с высокой биомассой в качестве повторяющейся родительской линии, чтобы увеличить вероятность того, что увеличение SNS и GNS будет транслироваться в повышение урожайности зерна.Мы разработали гомозиготные NIL BC 5 F 3 , используя GID4314513 в качестве рекуррентного родителя, и сравнили их в полевых условиях в Калифорнийском университете в Дэвисе в 2021 году, используя RCBD с 10 повторениями и 3-рядными небольшими участками (1,86 м 2 ) в качестве экспериментальных. единицы. Мы измерили 4 колоса на делянке (подвыборки) и собрали небольшие делянки комбайном.

Исследования экспрессии

Чтобы проверить, связаны ли различия в SNS между h4 и h2 с разными уровнями экспрессии WAPO-A1 , мы сравнили уровни транскриптов этого гена в развивающихся спайках гомозиготных сестринских линий h2 и h4, полученных из HIF №120. WAPO-A1 Уровни транскрипта определяли с помощью qRT-PCR с использованием специфичных для A-генома праймеров UFO-A-RT-F2 и UFO-A-RT-R2 и условий ПЦР, описанных в нашем предыдущем исследовании [10]. Реакции проводили на системе ABI 7500 Fast Real-Time PCR System (Applied Biosystems) с использованием Fast SYBR GREEN Master Mix. Уровни транскрипта были выражены в виде кратных уровней ACTIN с использованием метода 2 ΔCT .

Растения выращивали в конусах объемом 1,4 л, помещенных в камеры для выращивания CONVIRON, при 16-часовом освещении при 22 ° C (интенсивность 330 моль) и 8-часовом темноте при 17 ° C в течение 25-30 дней.Для каждой повторности мы объединили 3-8 развивающихся шипов от основного побега, когда зачатки леммы были видны (W3.25) в первом эксперименте и когда зачатки цветков присутствовали (W3.5) во втором эксперименте. Стадии развития спайков основаны на шкале Waddington [38]. Мы проанализировали два эксперимента отдельно и в комбинированном ANOVA, используя эксперименты в качестве блока.

Чтобы сравнить уровни транскриптов MADS-box генов класса B, -C и -E в Kronos и мутанте wapo1 , мы экстрагировали РНК из растений, выращенных в камере для выращивания CONVIRON в аналогичных условиях, как описано выше.Экстракцию и анализ экспрессии РНК проводили, как описано ранее [36]. Меристемы вскрывали, когда растения находились на стадии 6-7 листьев на стадии зачатков тычинок (∼W4.0). В каждой повторности объединяли 12 меристем.

Статистический анализ

Взаимодействия между WAPO-A1 и WAPO-B1 тестировали с использованием факторного дисперсионного анализа 2 × 2 с использованием гомеологов в качестве факторов и аллелей (мутанты WT и CRISPR) в качестве уровней. Четыре возможных гомозиготных класса — WT, wapo-A1, wapo-B1 и двойной мутант wapo1 — были отобраны из потомства F 2 растения F 1 от скрещивания wapo1 x Kronos WT. без трансгена CRISPR-Cas9.

Для трансгенных линий TmDV92, LDN-C47 и LDN-F47 мы получили от трех до пяти различных трансгенных событий. Поскольку количество нетрансгенных сестринских линий Т 1 было небольшим для каждого события, мы объединили нетрансгенные сестринские линии из различных событий, созданных с помощью одной и той же конструкции. Затем мы сравнили различные трансгенные объекты с объединенными нетрансгенными линиями с той же конструкцией, используя тесты Даннета. Все статистические анализы были выполнены с помощью SAS версии 9.4. Однородность дисперсии проверялась с помощью критерия Левена, а нормальность остатка — с помощью теста Шапиро-Уилкса, реализованного в SAS v9.4. При необходимости данные были преобразованы, чтобы восстановить предположения ANOVA.

TaAPO-A1, ортолог риса ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1, связан с общим количеством колосков на колос у элитных сортов европейской гексаплоидной озимой пшеницы (Triticum aestivum L.)

  • 1.

    Koppolu, R. & Schnurbusch, T. Пути развития для формирования архитектуры колосовидных соцветий ячменя и пшеницы. Журнал интегративной биологии растений 61 (3), 278–295 (2019).

    Артикул

    Google ученый

  • 2.

    Голи А. и Боден С. А. Генетические пути, контролирующие архитектуру и развитие соцветий пшеницы и ячменя. Журнал интегративной биологии растений 61 (3), 296–309 (2019).

    Артикул

    Google ученый

  • 3.

    Deng, Z. et al. . Обнаружение согласованных QTL признаков, связанных с колосом пшеницы, при обработке азотом на разных стадиях развития. Frontiers in Plant Science 8 , 2120 (2017).

    Артикул

    Google ученый

  • 4.

    Гуо, З. и др. . Полногеномный анализ ассоциации 54 признаков позволил выявить несколько локусов для определения фертильности цветков пшеницы. Новый фитолог 214 (1), 257–270 (2017).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 5.

    Лю, Дж. и др. . Полногеномное ассоциативное исследование признаков, связанных с колосьями пшеницы в Китае. Frontiers in Plant Science 9 , 1584 (2018).

    Артикул

    Google ученый

  • 6.

    Würschum, T. et al . Фенотипический и генетический анализ характеристик колоса и ядра пшеницы позволяет выявить долгосрочные генетические тенденции компонентов урожайности зерна. Теоретическая и прикладная генетика 131 (10), 2071–2084 (2018).

    Артикул

    Google ученый

  • 7.

    Чжай, Х. и др. . QTL-анализ морфологических признаков колоса и высоты растений у озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.) с использованием высокоплотной SNP и карты сцепления на основе SSR. Frontiers in Plant Science 7 , 1617 (2016).

    PubMed
    PubMed Central

    Google ученый

  • 8.

    Сакума, С. и др. . Обеспечение плодородия цветков пшеницы за счет мутации гена гомеобокса. Труды Национальной академии наук 116 (11), 5182–5187 (2019).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 9.

    Гуо, З. и др. . Манипуляция и прогнозирование признаков морфологии колоса для повышения урожайности зерна пшеницы. Научные отчеты 8 (1), 14435 (2018).

    ADS
    Статья

    Google ученый

  • 10.

    Фэрис, Дж. Д. и др. . Бактериальный контиг искусственной хромосомы, охватывающий главный локус одомашнивания Q пшеницы, и идентификация гена-кандидата. Генетика 164 (1), 311–321 (2003).

    CAS
    PubMed
    PubMed Central

    Google ученый

  • 11.

    Гринвуд, Дж. Р. и др. .Новые аллели гена Q одомашнивания пшеницы обнаруживают множество ролей в росте и репродуктивном развитии. Развитие 144 (11), 1959–1965 (2017).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 12.

    Дебернарди, Дж. М. и др. . microRNA172 играет решающую роль в морфогенезе колосьев пшеницы и в обмолоте зерна. Развитие 144 (11), 1966–1975 (2017).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 13.

    Очагавиа, Х. и др. . Динамика зарождения зачатков листьев и колосков у пшеницы под влиянием аллелей Ppd-1a в полевых условиях. Журнал экспериментальной ботаники 69 (10), 2621–2631 (2018).

    Артикул

    Google ученый

  • 14.

    Шоу, Л. М. и др. . ЦВЕТУЩИЙ ЛОКУС Т2 регулирует развитие колосьев и плодородие злаков умеренной зоны. Журнал экспериментальной ботаники 70 (1), 193–204 (2018).

    Артикул

    Google ученый

  • 15.

    Боден С.А. и др. . Ppd-1 является ключевым регулятором архитектуры соцветий и развития парных колосков у пшеницы. Природные растения 1 (2), 14016 (2015).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 16.

    Li, C. и др. . Пшеница VRN1 и FUL2 играют критические и избыточные роли в идентичности меристемы колосков и детерминации колосков. bioRxiv , 510388 (2019).

  • 17.

    Чжан Б. и др. . Новая функция предполагаемого ортолога MOC1, связанная с количеством колосков на колос у мягкой пшеницы. Научные отчеты 5 , 12211 (2015).

    ADS
    Статья

    Google ученый

  • 18.

    Ikeda, K., Nagasawa, N. & Nagato, Y. ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1 временно регулирует идентичность меристемы у риса. Биология развития 282 (2), 349–360 (2005).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 19.

    Икеда К., и др. . Рис ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1, кодирующий белок F-box, регулирует судьбу меристемы. Заводской журнал 51 (6), 1030–1040 (2007).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 20.

    Икеда-Кавакацу, К. и др. . Уровень экспрессии Aberrant Panicle Organization1 определяет форму соцветия риса посредством контроля пролиферации клеток в меристеме. Физиология растений 150 (2), 736–747 (2009).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 21.

    Самач А. и др. . Ген необычных цветочных органов Arabidopsis thaliana представляет собой белок F-бокса, необходимый для нормального формирования паттерна и роста в меристеме цветков. Заводской журнал 20 (4), 433–445 (1999).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 22.

    Wilkinson, M. D. & Haughn, G. W. Необычные цветочные органы контролируют идентичность меристемы и судьбу зачатков органов у Arabidopsis. Растительная клетка 7 (9), 1485–1499 (1995).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 23.

    Schulthess, A.W. и др. . Роли плейотропии и тесного сцепления были выявлены ассоциативным картированием урожайности и коррелированных признаков пшеницы ( Triticum aestivum L.). Журнал экспериментальной ботаники 68 (15), 4089–4101 (2017).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 24.

    Ван, С. К. и др. . Характеристика геномного разнообразия полиплоидной пшеницы с использованием массива однонуклеотидных полиморфизмов с высокой плотностью 90 000. Журнал биотехнологии растений 12 (6), 787–796 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 25.

    Аллен А.М. и др. . Характеристика массива селекционеров пшеницы, пригодного для высокопроизводительного генотипирования SNP глобальных образцов гексаплоидной мягкой пшеницы ( Triticum aestivum ). Журнал биотехнологии растений 15 (3), 390–401 (2017).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 26.

    Sim, N.-L. и др. . Веб-сервер SIFT: прогнозирование эффектов аминокислотных замен на белки. Исследование нуклеиновых кислот 40 (W1), W452 – W457 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 27.

    Бернхардт, Н. и др. . Датированная филогения всего хлоропластного генома в масштабе трибы указывает на повторяющиеся гибридизации внутри Triticeae. BMC Evolutionary Biology 17 (1), 141 (2017).

    Артикул

    Google ученый

  • 28.

    Bouchenak-Khelladi, Y. et al . Биогеография злаков (Poaceae): филогенетический подход к раскрытию эволюционной истории в географическом пространстве и геологическом времени. Ботанический журнал Линнеевского общества 162 (4), 543–557 (2010).

    Артикул

    Google ученый

  • 29.

    Muqaddasi, Q.Х. и др. . Полногеномное ассоциативное картирование и прогнозирование пятнистой инфекции Septoria tritici на взрослой стадии у европейской озимой пшеницы с помощью массивов маркеров высокой плотности. Растение. Геном 12 , 180029 (2019).

    Google ученый

  • 30.

    Коллерс, С. и др. . Генетическая архитектура устойчивости к пятнистости Septoria tritici ( Mycosphaerella graminicola ) у озимой пшеницы европейской. Молекулярное разведение 32 (2), 411–423 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 31.

    Würschum, T. et al. . Популяционная структура, генетическое разнообразие и неравновесие сцепления элитной озимой пшеницы, оцененные с помощью маркеров SNP и SSR. Теоретическая и прикладная генетика 126 (6), 1477–1486 (2013).

    Артикул

    Google ученый

  • 32.

    Su, Z. et al .Идентификация и разработка функционального маркера TaGW2, связанного с массой зерна мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Теоретическая и прикладная генетика 122 (1), 211–223 (2011).

    MathSciNet
    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 33.

    Zhang, L. и др. . TaCKX6 ‐ D1, ортолог OsCKX2 риса, связан с массой зерна гексаплоидной пшеницы. Новый фитолог 195 (3), 574–584 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 34.

    Zheng, J. et al. . TEF-7A, ген фактора удлинения транскрипта, влияет на характеристики, связанные с урожайностью мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Журнал экспериментальной ботаники 65 (18), 5351–5365 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 35.

    Zhang, Y. et al .TaGS-D1, ортолог OsGS3 риса, связан с массой и длиной зерна мягкой пшеницы. Молекулярная селекция 34 (3), 1097–1107 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 36.

    Wang, S. et al. . Однонуклеотидный полиморфизм гена TaGS5 выявил его связь с массой ядра у китайской мягкой пшеницы. Frontiers in Plant Science 6 , 1166 (2015).

    PubMed
    PubMed Central

    Google ученый

  • 37.

    млн лет назад Л. и др. . TaGS5‐3A, ген размера зерна, выбранный во время улучшения пшеницы для получения более крупного зерна и урожайности. Журнал биотехнологии растений 14 (5), 1269–1280 (2016).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 38.

    Voss-Fels, K. P. et al . Картирование с высоким разрешением узлов позвоночника на позвоночник, критически важный фактор, определяющий компоненты урожайности зерна у пшеницы. Теоретическая и прикладная генетика , 1–13 (2019).

  • 39.

    Кузай, С. и др. . Идентификация гена-кандидата для QTL количества колосков на колос на плече 7AL хромосомы пшеницы с помощью генетического картирования с высоким разрешением. Теоретическая и прикладная генетика , 1–17 (2019).

  • 40.

    Паттон, Э. Э., Виллемс, А. Р. и Тайерс, М. Комбинаторный контроль убиквитин-зависимого протеолиза: не пренебрегайте гипотезой F-бокса. Тенденции в генетике 14 (6), 236–243 (1998).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 41.

    Kaiser, P. et al . Cdc34 и F-бокс-белок Met30 необходимы для деградации Cdk-ингибирующей киназы Swe1. Гены и развитие 12 (16), 2587–2597 (1998).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 42.

    Фришо, Э. и Франсуа, О. ЛЕА: пакет R для исследований ландшафта и экологических ассоциаций. Методы в экологии и эволюции 6 (8), 925–929 (2015).

    Артикул

    Google ученый

  • 43.

    Sorrells, M.E. et al. . Реконструкция референсной популяции синтетической пшеницы W7984 × Opata M85. Геном 54 (11), 875–882 (2011).

    Артикул

    Google ученый

  • 44.

    Yu, J. M. et al .Единый метод смешанной модели для сопоставления ассоциаций, учитывающий несколько уровней взаимосвязи. Nature Genetics 38 (2), 203–208 (2006).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 45.

    ВанРаден П. М. Эффективные методы расчета геномных прогнозов. Journal of Dairy Science 91 (11), 4414–4423 (2008).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 46.

    Бенджамини Ю. и Хохберг Ю. Контроль уровня ложного обнаружения: практичный и эффективный подход к множественному тестированию. Журнал Королевского статистического общества. Серия B (методологическая) 57 (1), 289–300 (1995).

    MathSciNet
    Статья

    Google ученый

  • 47.

    Utz, H. F., Melchinger, A. E. & Schön, C. C. Смещение и ошибка выборки оценочной доли генотипической дисперсии, объясняемые количественными локусами признаков, определенными на основе экспериментальных данных на кукурузе с использованием перекрестной проверки и проверки с независимыми образцами. Генетика 154 (4), 1839–1849 (2000).

    CAS
    PubMed
    PubMed Central

    Google ученый

  • 48.

    Консорциум, I. W. G. S. Сдвиг границ в исследованиях и селекции пшеницы с использованием полностью аннотированного эталонного генома. Наука 361 (6403), eaar7191 (2018).

    Артикул

    Google ученый

  • 49.

    Altschul, S.F. и др. . Базовый инструмент поиска локального выравнивания. Журнал молекулярной биологии 215 (3), 403–410 (1990).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 50.

    Кирс, М. и др. . Geneious Basic: интегрированная и расширяемая программная платформа для настольных ПК для организации и анализа данных последовательностей. Биоинформатика 28 (12), 1647–1649 (2012).

    Артикул

    Google ученый

  • 51.

    Джонс, Д. Т., Тейлор, В. Р. и Торнтон, Дж. М. Быстрое создание матриц данных о мутациях из белковых последовательностей. Биоинформатика 8 (3), 275–282 (1992).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 52.

    Дарриба, Д. и др. . ProtTest 3: быстрый выбор наиболее подходящих моделей эволюции белка. Биоинформатика 27 (8), 1164–1165 (2011).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 53.

    Guindon, S. & Gascuel, O. Простой, быстрый и точный алгоритм для оценки крупных филогений по максимальной вероятности. Систематическая биология 52 (5), 696–704 (2003).

    Артикул

    Google ученый

  • 54.

    Stamatakis, A. RAxML версия 8: инструмент для филогенетического анализа и постанализа крупных филогений. Биоинформатика 30 (9), 1312–1313 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Старший фермер в соломенной шляпе, очищающий колоски пшеницы в ладонях, чтобы проверить урожай по MAXIMUMSTOCK

    Последнее обновление
    Опубликовано

    21 января 21

    Альфа-канал Нет
    Циклическое видео Нет
    Частота кадров 25
    Разрешение 1920×1080
    Кодирование видео ЧАС.264
    Размер файла 653,1 МБ
    Количество зажимов 1
    Общая длина зажима (ов) 0:49
    Источник звука Нет
    No.людей 1
    Пол Мужчина
    Возраст Старший
    Этническая принадлежность Кавказский
    Теги сельское хозяйство, агроном, бизнес, зерновой, проверить, проверка, контроль, кукуруза, урожай, выращивание, ухо, экологическая среда, ферма, фермер, еда сельскохозяйственных угодий, поле, fullhd, зерно, зеленый, руки, урожай, шелуха, проверка, мужской, человек, старый, Органическая земля, пальма, кожура, пилинг, люди, выбрать, растение, Защитить исследование, спелый, Сельский, простоватый, семя, старший, отдельный, медленно, колоск, весенняя сельская местность, стебель, соломенная шляпа, лето, касаться, пшеничная, рабочая эко, морщинистая

    (PDF) Стерильность колосков связана с недостатком ассимилятов в рисе с большим количеством колосков

    Agronomy Journal • Том 105, выпуск 6 • 2013 г. 1831

    Hayase, H., Т. Сатаке, И. Нишияма и Н. Ито. 1969. Мужское бесплодие, вызванное обработкой охлаждением

    на стадии мейоза у растений риса: II. Ступень

    наиболее чувствительна к охлаждению и удобрению поршней. Proc. Crop Sci. S oc. Япония.

    38: 706 –711. DOI: 10.1626 / jcs. 38.706

    Хирага, С., К. Саса ки, Т. Хиби, Х. Йошида, Э. Учида, С. Косуги и др. 2009.

    Участие двух генов ETHYLENE INSENSITIVE3-LIK E

    риса в передаче сигналов раны.Мол. Genet Genet. 282: 515–529. doi: 10.1007 /

    s00438-009-0483-1

    Horie, T. 2001. Повышение потенциала урожайности поливного риса: преодоление барьера на пути к урожаю.

    В: С. Пэн и Б. Харди, редакторы, Ric e research for food security and nd бедность.

    all viation. IR RI, Mani la, Philippine s. п. 3–25.

    Хошик Ава, К. 1975. Выращивание рисовых растений. Нобун кё, Токио.

    Хошикава, К. 1993. Морфология. В: Т. Мацуо и К. Хошикава, редакторы,

    Наука о ледяном заводе.Vol. 1. Продовольственное сельское хозяйство. Политика Res. Ctr., Токио.

    Имбе Т., Я. Акама, А. Накане, Т. Хата, К. Исэ, И. Андо и др. 2004 г. Разработка

    многоцелевого высокоурожайного сорта риса «Так анари». Bul l. Natl. Inst. Урожай

    Sc i. 5: 35 –51.

    Японский метеорологический журнал. 2011. Информация о погоде, климате и землетрясениях.

    JMA, Токио. http: // ww w.jma. go.jp/jma/indexe.htm l.

    Цзян К., Т. Хирасава и К. Исихара.1988. Физиолого-экологическая характеристика

    высокоурожайных сортов риса: I. Урожайность и урожайность

    продукции. (На японском языке с аннотацией на английском.) Jpn. J. Crop. Sci. 57: 132–

    138. DOI: 10.1626 / jcs .57.132

    Классен С.П. и Б. Багби. 2002. Чувствительность пшеницы и риса к низким уровням

    атмосферного этилена. Crop Sci. 42: 746–753. DOI: 10. 2135 / Croccci2002 .0746

    Кобата Т., Я. Акияма и Т. Каваока.2010. Удобная оценка

    неоплодотворенных зерен в рисе. Plant Prod. Sci. 13: 289–296. DOI: 10.1626 /

    pps.13.289

    Кобата Т., Ю. Хамахара и С. Мацуяма. 2001. Жидкое культивирование отделившихся

    метелок риса: охлажденные культуральные растворы продлевают период роста. Завод

    Прод. Sci. 4: 280–282. DOI: 10.1626 / pps.4.280

    Кобата, Т., Т. Нагано и К. Ида. 2006 г. Важнейшие факторы для посева низкозернистых сортов риса.

    созревающих сортов риса.Агрон. J. 98: 536–54 4. doi: 10.2134 / agronj2 005.0139

    Кобата Т., М. Су Гавара и С. Такату. 200 0. Шадинг во время раннего периода наполнения зерна

    не влияет на возможное увеличение сухого вещества зерна в рисе. Агрон. J.

    92: 411–417. DOI: 10.2134 / ag ronj2000.92 3411x

    Кобата Т. и Н. Уэмуки. 2004. Высокие температуры в период посадки зерна

    не снижают потенциального увеличения сухого вещества зерна риса. Грон. J.

    96: 4 06–414.DOI: 10.213 4 / ag ronj2004.0 406

    Kobayasi, K., and Y. Atsuta. 2010. Бесплодие и плохое опыление из-за раннего вскрытия влаги

    , вызванного метилжасмонатом. Plant Prod. Sci. 13: 29–36.

    doi: 10.1626 / pps.13.29

    Kobayasi, K., Y. Murata, and T. Matsu i. 2003. Связь между внесением удобрений и количеством пыльцевых зерен на рисовом стигмате

    в условиях высокой температуры

    при цветении. (На японском.) Jpn. J. Crop Sc i.72 (Доп. Вып. 2): 234–235.

    Хуш, Г.С., и С.Пэн. 1996. Бреа король южных рубежей риса. I n: M.P. Рейнольдс

    и др., Редакторы, Повышение урожайности пшеницы: преодоление барьеров.

    Работа семинара, Сьюдад-Обсрегон, Сонора, Мексика. 26–28

    марта 1996 года. CI MMY T, Эль-Батан, Мексика.

    Люке Д., М. Дингкун, Х. Ким, Л. Тамбур и А. Клемент-Видаль. 2006.

    EcoMeristem, модель морфогенеза и конкуренции между поглотителями в рисе

    : 1.Концепция, проверка и анализ чувствительности. Функц. Plant Biol. 33: 309–

    323. doi: 10.1071 / FP05266

    Мацуи Т., К. Кобаяси, Х. Кагата и Т. Хори. 2005. Корреляция между жизнеспособностью опыления

    и длиной базального расхождения теки у риса

    в жарких и влажных условиях. Plant Prod. Sci. 8: 109–114. DOI: 10.1626 /

    pps. 8.109

    Мацуи Т., К. Омаса и Т. Хори. 1999. Механизм раскрытия пыльников риса

    (Oryza sativa L.). Анна. Бот. 8 4: 501–506. doi: 10.1006 / anbo.1999.0 943

    Matsushima, S. 1959. Теории и методы выращивания риса: теория урожайности

    анализ и его применение. Йокендо, Токио.

    Мацуш Има, С. и Т. Танак а. 1960. Анализ факторов развития, определяющих урожай

    , и его применение для прогнозирования урожайности и улучшения культуры низинного риса

    : LV. Раннее распознавание неудобренных рисовых дождей. (На японском.)

    Proc. Crop Sci. Soc. Jpn. 28: 365–36 6. DOI: 10.1626 / jcs.28.3 65

    Мохапатра П.К., Р. Паниграхи и Н. К. Тернер. 2011. Физиология развития колосков

    на рисовой метелке: способствует ли манипуляция апикальным доминированием

    crucia l для повышения урожайности зерна? Adv. Агрон. 110: 333–359. DOI: 10.1016 /

    B978-0-12-385531-2.00005-0

    Мураяма, Н. 1982. Завоевание закона убывающей отдачи от урожая

    производства. Yokendo Co., Токио.

    Нагато К. и Ф. М. Чаудри. 1970. Влияние обрезки метелки, срезания и затенения метелки

    на созревание риса японика и индика. Proc. Crop Sci.

    Soc. 39: 20 4–212. DOI: 10.1626 / jcs.39.20 4

    Нагата К., С. Йошинага, Дж. Таканаши и Т. Терао. 2001. Влияние производства сухого вещества

    , транслокация неструктурных углеводов и внесение азота

    на полив дождя у сорта риса Taka nari, сорта с большим числом колосьев

    .Plant Prod. Sci. 4: 173–183. DOI: 10.1626 / pps.4 .173

    Национальный институт агробиологических наук. 2011. Генный банк НИАС. NI AS,

    Tsukuba, Japa n. http: // ww w.gene.arc .go.jp / index_en. php.

    Nishiyama, I. 1982. Мужское бесплодие, вызванное охлаждающей обработкой у молодых

    стадия микроспор у растений риса: X XII I. Длина пыльника, количество пыльцы и разница в восприимчивости колосков к холоду

    на метелке. Jpn. J.

    Crop Sci.51: 462– 469. doi: 10.1626 / jcs.51.462

    Nishiyama, I. 1983. Температурное повреждение риса с упором на стерильность. (В

    яп.) Jpn. J. Crop. Sci. 52: 108–117. DOI: 10.1626 / jcs.52.108

    Peng, S., K.G. Кассман, С.С. Вирмани, Дж. Шихи и Г.С. Куш. 1999. Урожай

    потенциальных тенденций тропического риса с момента выпуска IR8 и проблема

    увеличения потенциала урожайности риса. Crop Sci. 39: 1552–1559. DOI: 10.2135 /

    сельскохозяйственных культурci1999.3961552x

    Peng, S., R.C. Лаза, Р. Visperas, G.S. Khush, P. Virk, D. Zhu. 2004. Рис:

    Прогресс в снижении урожайности. В: Новые направления для разнообразной планеты:

    Труды 4-го Международного конгресса по растениеводству, Брисбен,

    Австралия. 20 сентября 04. [CD-ROM] Региональная улица, Госфорд, штат Нью-Йорк, Австралия.

    Rang, Z.W., S.V.K. Джаг Адиш, К. Чжоу, П.К. Крауфурд и С. Хойер. 2011. Влияние высоких температур и водных нагрузок

    на прорастание пыльцы и фертильность колосков

    в рисе.E nviron. Exp. Бот. 70: 58–65. doi: 10.1016 / j.envexpbot.2010.0 8.009

    Сатаке, Т. 1989. Мужская стерильность, вызванная охлаждающей обработкой на стадии молодых микроспор

    у ледяных растений: XX IX. Механизм повышения устойчивости к холоду

    путем повышения температуры воды до критического уровня. Jpn. J. Crop Sc i. 58: 240 —

    245. DOI: 10.1626 / jcs.58. 240

    Schussler, J.R., and M.E. Вестгейт. 1995. Assimilate ux определяет набор зерен кукурузы на уровне

    с низким потенциалом воды l.Урожай S ci. 35: 1074–1080. DOI: 10.2135 / Crocsci19

    95.0011183X003500040026x

    Sheehy, J.E., M.J.A. Дионора, П. Митчелл. 2001. Количество колосков, раковина

    Размер

    и потенциальная урожайность риса. Полевые культуры Res. 71: 77–85. DOI: 10.1016 /

    S0378- 4290 (01) 0 0145-9

    Шиоцу, Ф., Дж. Лю, М. Тоята и А. Кусутани. 2007. Влияние размера

    сосудистого пучка и шейного междоузлия и транслокации углеводов на сортовую разницу способности к созреванию различных сортов риса

    .(На японском языке:

    с аннотацией на английском языке.) Jpn. J. Crop Sci. 76: 262–272. DOI: 10.1626 / jcs.76. 262

    Сибаяма, Х. 1986. Характеристика сорта и техника выращивания для высокого урожая риса Акенохоши

    . Agric. Hortic. 61: 37–42.

    Snedecor, G.W., and W.G. Cochran. 1967. Статистические методы. 6-е изд. Штат Айова

    Univ. Press, Ame s.

    Sumi, A., S. Hakoyama, J.-H. Венг, В. Агата и Т. Такеда. 1996. Анализ характеристик растений

    , определяющих прирост массы колоса в период созревания

    риса (Oryza sativa L.): II. Роль зарезервированного углевода

    на стадии колошения на рецептивную эффективность продуктов ассимиляции в

    колосках. (На японском языке с аннотацией на английском.) Jpn. J. Crop Sci. 65: 214–221.

    DOI: 10.1626 / jcs. 65.214

    Xu, Y., T. Ookawa, and K. Ishihara. 1997. Анализ процесса производства сухого вещества

    и формирования урожайности высокоурожайного сорта риса Таканари, с

    с 1991 по 1994 гг. (На японском языке с аннотацией на английском языке.) Jpn. J. Crop. Sci. 66: 42–

    50. DOI: 10.1626 / jcs.66.42

    Ямада, Н. 1972. Исследования физиологии развития пыльцы риса: 1. e

    метаболические паттерны, связанные со структурными изменениями в развитии пыльцы

    . (На японском языке с аннотацией на английском.) Jpn. J. Crop Sci. 41: 320–334.

    doi: 10.1626 / jcs.41.320

    Ямагиши, Т., С. Пэн, К.Г. Кассман и Р. Исии. 1996. Исследования характеристик зернового наполнения

    в рисовых лесках «нового типа», разработанные в I RRI.Jpn. Дж. Урожай

    Sci. 65: 169–170. http://ci.nii.ac.jp/naid/110001734952/en.

    Йошида, С., Д. А. Форно, Дж. Х. Кок и Л.А. Гомес. 1976. Лабораторное руководство для

    физиологических исследований риса. I RRI, Лос-Баньос, Фил Иппинс.

    Йошинага, С., Я. Араи-сано, Т. Такаи, Т. Ишимару и М. Кондо. 2012. Характеристики роста

    и потенциал урожайности высокоурожайных сортов риса в регионе Канто

    , Япония. Jpn. J. Crop Sci.81: 422– 423.

    TAWAWA1, регулятор архитектуры соцветий риса, функционирует через подавление фазового перехода меристемы

    Abstract

    Структуры соцветий являются результатом деятельности меристем, которые координируют обновление стволовых клеток в центре и формирование органов на периферии. Судьба меристемы определяется при ее зарождении и изменяется по мере развития растения. Во время развития соцветий риса новообразованные меристемы приобретают идентичность меристемы ветвления (ВМ) и могут образовывать дополнительные меристемы или оканчиваться в виде колосков.Таким образом, форма соцветия риса определяется повторяющимся характером решений, принимаемых в меристемах. В доминантном мутанте tawawa1-D с усилением функции активность меристемы соцветия (IM) увеличена, а спецификация колосков задерживается, что приводит к пролонгированному образованию ветвей и увеличению числа колосков. Напротив, снижение активности TAWAWA1 ( TAW1 ) вызывает преждевременный аборт IM и образование колосков, что приводит к образованию небольших соцветий. TAW1 кодирует ядерный белок с неизвестной функцией и демонстрирует высокие уровни экспрессии в апикальной меристеме побега, IM и BM. Экспрессия TAW1 исчезает из зарождающихся меристем колосков (SM). Мы также демонстрируем, что члены подсемейства SHORT VEGETATIVE PHASE генов MADS-бокса функционируют ниже TAW1 . Таким образом, мы предполагаем, что TAW1 является уникальным регулятором активности меристемы риса и регулирует развитие соцветий посредством стимулирования активности IM и подавления фазового перехода к идентичности SM.

    Время каждого изменения фазы меристемы имеет решающее значение в управлении архитектурой соцветия (1⇓ – 3). У травяных видов основная архитектура соцветий определяется пространственным расположением колосков, которые представляют собой небольшие ветви, содержащие различное количество цветков. Среди меристем, образующихся из меристемы первичного соцветия (IM) во время развития соцветия (метелки), ранние приобретают идентичность меристемы неопределенных ветвей (BM), тогда как более поздние определяются как детерминированные меристемы колосков (SM) (рис.1 А ) (4, 5). Сами BM в конечном итоге трансформируются в SM после образования определенного количества ветвей и колосков (Fig. 1 B ). Таким образом, характер спецификации SM является основным определяющим фактором формы соцветия травы. Задержки в спецификации SM приводят к итерациям ветвления, в результате чего образуются более крупные метелки, которые потенциально могут производить больше зерна. Напротив, ускорение спецификации SM приводит к более мелким метелкам с меньшим количеством колосков. Развитие соцветий риса демонстрирует дополнительную уникальную особенность, заключающуюся в том, что IM теряет свою активность после образования нескольких BM, оставляя след на кончике рахиса, главном стебле соцветия (рис.1 А ). Следовательно, время проведения внутримышечного аборта также является критическим фактором, определяющим форму соцветия риса.

    Рис. 1.

    Характеристика доминантных мутантов taw1 . ( A ) Схема соцветия риса, называемого «метелкой». АКДС, дегенерация кончика позвоночного столба; LS — боковой колоск; ПБ, первичный филиал; SB — вторичная ветвь; ТС, концевой колоск. ( B ) Концептуальный вид спецификации идентичности меристемы. Новообразованная меристема (зеленая) приобретает идентичность меристемы колосков (розовая) или идентичность меристемы ветвления (синяя).SM производит цветок и заканчивается. BM продолжает производить меристемы следующего порядка, которые повторяют тот же шаг. BM в конечном итоге приобретает идентичность SM и разрастается как конечный колоск. Черные стрелки указывают на инициирование дополнительной меристемы. ( C ) Соцветие мутантов taw1-D . ( D ) Количество боковых меристем, образовавшихся на первичной ветви. Синяя нижняя полоса указывает на вторичные ветви, а розовая верхняя полоса указывает на боковые колоски. Звездочки указывают на существенное отличие от соответствующих контрольных (WT) образцов (тест Стьюдента t ; ** P <0.01). ( E ) Частота образования третичной ветви. В D и E , n = 27, 28 и 25 для WT, taw1-D2 / + и taw1-D2 соответственно. ( F ) Незрелое соцветие гомозиготного растения taw1-D1 . ( G ) Крупный план соцветия taw1-D1 , показанного на F . ( H и I ) taw1-D2 соцветие гомозиготное. Совокупность меристем ветвей, заключенных в коробку в H , показана в I .( J M ) Экспрессия маркерных генов меристемы колосков FRIZZY PANICLE ( J и K ) и LEAFY HULL STERILE1 ( L и M ) в дикой природе и L ) и taw1-D1 гомозиготное растение ( K и M ) соцветия на стадии зарождения меристемы колосков. ( Вставки ) Показана меристема колосков.

    Способность меристемы становиться СМ постепенно увеличивается в процессе развития соцветия; однако молекулярная основа для определения времени спецификации SM в значительной степени неизвестна.На сегодняшний день сообщается о нескольких генах, которые контролируют форму соцветия посредством контроля фазового изменения меристемы у видов трав, включая рис и кукурузу. Три гена кукурузы, RAMOSA1 ( RA1 ) и RA2 (кодирующие факторы транскрипции) и RA3 (кодирующие трегалозо-6-фосфатфосфатазу), являются положительными регуляторами детерминации SM и перехода от инициации длинных ветвей. к зарождению коротких ветвей (6⇓⇓ – 9). Механизмы, с помощью которых эти гены RA осуществляют свои функции, не совсем понятны; однако RA1 взаимодействует с корепрессором транскрипции.Ортологи RA2 и RA3 (но не RA1 ) обнаружены в геноме риса, но их функции неизвестны. Гены риса ABERRANT PANICLE1 ( APO1 ) и APO2 являются ортологами генов Arabidopsis UNUSUAL FLORAL ORGANS ( UFO ) и LEAFY, соответственно, регулируют LEAFY ( и LEAFY отрицательно). переход к тождеству СМ (10⇓ – 12). У Arabidopsis и других видов эвдикотов, UFO и LFY способствуют определению идентичности цветочной меристемы (10).Таким образом, APO1 и APO2 , которые негативно регулируют сдвиг в сторону определенности, играют противоположные роли по сравнению с UFO и LFY . SM обнаруживается конкретно у видов трав и является промежуточной фазой между неопределенной BM и цветочной меристемой. Это говорит о том, что генетическая основа развития соцветий, возможно, разошлась между эвдикотами и злаками. APO1 также был идентифицирован как локус основных количественных признаков (QTL), контролирующий количество зерен в метелке риса, что свидетельствует о тесной связи между типом ветвления соцветий и урожайностью (13).QTL-анализ генов, контролирующих количество зерен, также выявил DENSE PANICLE1 , GRAIN NUMBER1 и OsSPL14 в качестве регуляторов ветвления соцветий. Однако эти признаки не рассматривались с точки зрения активности и идентичности меристемы (14–17). Чтобы лучше понять молекулярные основы изменения фазы меристемы, мы проанализировали мутации гена TAWAWA1 ( TAW1 ) и предложили TAW1 в качестве уникального регулятора фазового перехода SM.

    Результаты и обсуждение

    tawawa1-D Растения образуют соцветия, демонстрирующие усиленный фенотип ветвления.

    Чтобы понять молекулярные связи между контролем фазового перехода меристемы и структурой соцветия, мы идентифицировали мутанты с измененным паттерном ветвления соцветий. Две линии с повышенным фенотипом ветвления были выделены из скрининговой популяции, в которой nDart1 , эндогенный транспозон риса, активно переносится (рис.1 С ) (18). Мутация наследуется полудоминантным образом в обеих линиях, и последующий анализ выявил мутации в том же гене. Ген был назван TAWAWA1 ( TAW1 ), от традиционного японского слова, означающего «очень плодотворный». taw1-D1 имеет более серьезные дефекты, чем taw1-D2 . Обе мутантные линии демонстрируют нормальный характер роста во время вегетативной фазы, например размер меристемы, дату зарождения листьев и количество образовавшихся листьев.Однако у гомозиготных растений taw1-D1 удлинение стебля подавляется после перехода к репродуктивному росту, и соцветие не выходит из листьев (рис. S1). В обеих мутантных линиях количество латеральных меристем, продуцируемых на каждой первичной ветви, сравнимо с таковым у растений дикого типа; однако более высокий процент боковых меристем растет как вторичные ветви (Рис. 1 D ). Повторение этого паттерна приводит к образованию третичных ветвей, которые не образуются на растениях дикого типа (рис.1 E ).

    У гомозиготных мутантов taw1-D1 (несущих более тяжелый аллель) усиление ветвления соцветий настолько велико, что соцветие образует агломерат с огромным количеством недифференцированных меристем (рис. 1 F и G ). ). Такие агрегированные меристемы также часто наблюдаются в соцветиях taw1-D1 гетерозиготных и taw1-D2 гомозиготных растений (рис. 1 H и I ).Наблюдения с использованием сканирующего электронного микроскопа подтвердили, что эти структуры образуются в результате повторного образования недифференцированных меристем (рис. S2). Меристемы в гомозиготных соцветиях taw1-D1 были проанализированы на экспрессию двух маркерных генов SM: FRIZZY PANICLE ( FZP ) и LEAFY HULL STERILE1 ( LHS1 AD /210006) /21 путем гибридизации in situ. Отсутствие экспрессии этих генов указывает на то, что меристемы у гомозиготных мутантов не приобретают идентичности SM (рис.1 Дж М ).

    TAW1 кодирует ядерный белок, принадлежащий к семейству ALOG.

    Ген TAW1 был выделен с помощью мечения транспозоном. Вставка nDart1 ( nDart1-0 ) показала полную косегрегацию с мутантным фенотипом и была идентифицирована анализом транспозонного отображения с использованием сегрегационных братьев и сестер taw1-D1 / + (рис. 2 A ). Транспозон был вставлен в хромосому 10 между Os10g0477800 и Os10g0478000.Интересно, что сайты вставки в taw1-D1 и taw1-D2 были разнесены только на 16 п.н. (рис. S3 A ). Грубое картирование также сузило локус TAW1 до этой области. Кроме того, ревертанты, полученные от taw1-D1 гомозигот (которые превратились в taw1-D1 / + ) и от taw1-D1 / + (которые вернулись к дикому типу), сопровождались удалением nDart1-0 ( Рис. S3 B и C ). Эти результаты показали, что дефекты taw1-D были вызваны вставками nDart1-0 в области между Os10g0477800 и Os10g0478000.Экспрессия Os10g0478000 была усилена в мутантных соцветиях, тогда как Os10g0477800 и Os10g0478100 экспрессировались на аналогичных уровнях в соцветиях мутантных растений и растений дикого типа (фиг. 2 B ). Введение геномной области, содержащей Os10g0478000, в растения риса дикого типа приводило к слабому taw1-D -подобному мутантному фенотипу (рис. S4). На основании этих результатов мы пришли к выводу, что Os10g0478000 является геном TAW1 .

    Рис. 2.

    Выделение гена TAW1 .( A ) Вставка nDart1-0 в область на хромосоме 4, совегрегированную с фенотипом соцветия. ( B ) Уровни экспрессии генов, окружающих сайты инсерции в незрелых соцветиях. Значения представляют уровень экспрессии в гетерозиготных ( taw1-D1 / + ) и гомозиготных ( taw1-D1 ) мутантах по сравнению с таковыми у растений дикого типа. ( C ) Соцветия taw1-3 и его растения WT T65 (Taichung 65). ( D ) Количество первичных ветвей на соцветие. n = 7, 5, 9 и 7 для WT (T65), taw1-3 , WT (N) и taw1-4 соответственно. Звездочки указывают на существенное отличие от соответствующих контрольных образцов (тест Стьюдента t ; ** P <0,01). ( E ) Соцветия растений RNAi и WT.

    TAW1 кодирует белок из 205 аминокислот, принадлежащий к семейству ALOG, названному в честь его первых идентифицированных членов ( Arabidopsis LSh2 и Oryza G1) (22, 23).Геном риса содержит 10 генов ALOG, тогда как Arabidopsis имеет 11 членов (рис. S5 A и B ) (22⇓⇓⇓ – 26). Чтобы лучше понять функцию TAW1 , мы получили два независимых мутанта с потерей функции, taw1-3 и taw1-4 из популяции TILLING. Каждый из этих мутантов несет миссенс-мутацию в одном и том же положении (рис. S5 A ). taw1-4 мутанты не имеют явных дефектов; однако мутанты taw1-3 дают небольшие соцветия с уменьшенным количеством первичных ветвей (рис.2 C и D ). Снижение экспрессии TAW1 с помощью RNAi привело к сходному, но более сильному фенотипу мелких соцветий, в котором были редуцированы как первичные, так и вторичные ветви (Fig. 2 E ). В развивающемся соцветии риса IM, который происходит от апикальной меристемы побега (SAM), в конечном итоге прерывается после образования нескольких первичных ветвей и остается в качестве следа у основания самой верхней первичной ветви (Рис. 1 A ). Таким образом, время прерывания беременности является основным фактором, определяющим общее количество первичных ветвей в соцветии риса.Вероятно, что фенотипы этих мутантов с потерей функции и нокдауном являются результатом раннего начала IM-аборта и преждевременной спецификации идентичности SM. Эти результаты снова подтверждают, что TAW1 регулирует степень ветвления соцветий посредством поддержания активности IM и подавления перехода к идентичности SM. Повышенная активность TAW1 приводит к длительной фазе ветвления, тогда как сниженная активность TAW1 ускоряет дегенерацию IM и приобретение идентичности SM, вызывая сокращенную фазу ветвления.

    TAW1 выражается в меристеме для подавления перехода к идентичности SM.

    TAW1 содержит консервативный домен и сигнал ядерной локализации (рис. S5 A ). В самом деле, TAW1 локализуется в ядре и проявляет небольшую, но значительную активность в качестве активатора транскрипции (Fig. 3 A и B и Fig. S6). Мы исследовали пространственно-временную картину накопления мРНК TAW1 путем гибридизации in situ. Во время вегетативной фазы развития TAW1 преимущественно экспрессировался в меристемах, включая SAM, пазушные меристемы и молодые листья (рис.3 A и C ). После перехода в репродуктивную фазу мРНК TAW1 продолжала накапливаться в ИМ (рис. 3 D ). Самый сильный сигнал наблюдался у КМ в растущем соцветии (рис. 3 E ). После инициации первичных BMs, экспрессия TAW1 постепенно исчезает из IM по мере его дегенерации (фиг. 3 F ). В соцветиях дикого типа интенсивность сигнала в меристеме постепенно снижалась и становилась незаметной при инициации СМ (рис.3 G ). С другой стороны, в соцветиях taw1-D были обнаружены более сильные сигналы TAW1 , даже на стадии формирования SM у растений дикого типа (рис.3 H и I ). Количественный анализ ПЦР показал, что уровни экспрессии TAW1 в мутантных соцветиях примерно совпадали с выраженностью их фенотипов (фиг. 3 J ). Эти результаты подразумевают, что TAW1 функционирует для подавления идентификации SM и что его активность должна быть ниже определенного порогового уровня, чтобы допустить спецификацию SM.Интересно, что экспрессия TAW1 снижена в верхушках, листьях и корнях вегетативных побегов мутантов taw1-D по сравнению с растениями дикого типа (фиг. S7). Эти результаты предполагают, что последовательность, окружающая сайты вставки nDart1 , необходима для точной настройки пространственного и количественного паттерна экспрессии TAW1 . Возможно, что позитивные регуляторы идентичности SM взаимодействуют с этой последовательностью, которая расположена ниже транскрибируемой области.Также возможно, что nDart1 несет последовательность, которая функционирует как энхансер транскрипции; однако это маловероятно, потому что не все вставки nDart1 активируют транскрипцию. Раскрытие молекулярных механизмов, которые регулируют транскрипцию TAW1 , прольет свет на регуляторные сети, контролирующие архитектуру соцветий риса.

    Рис. 3.

    Образец экспрессии TAW1 . ( A и B ) Локализация флуоресценции TAW1-GFP в побегах риса на вегетативной стадии.Конструкция TAW1-GFP экспрессировалась под контролем регуляторных последовательностей гена TAW1 . Конструкцию вводили в taw1-3 , и было подтверждено спасение мутантного фенотипа. Часть молодого листа в ячейке A показана в B . ( C G ) Анализ гибридизации in situ экспрессии TAW1 в верхушке вегетативного побега ( C ), меристеме соцветия ( D ), очень молодом соцветии на стадии зарождения первичной ветви ( E ), очень молодое соцветие на поздней стадии зарождения первичных ветвей ( F ) и незрелое соцветие на стадии зарождения меристемы колосков ( G ) у растений дикого типа.Белые наконечники стрел, зачатки листьев; красные наконечники стрел, меристема первичной ветви. ( H и I ) Экспрессия TAW1 в гомозиготном соцветии taw1-D1 на стадии инициации меристемы SM. Сигнал TAW1 был более интенсивным у taw1-D1 , чем у дикого типа, и сигнал продолжался в незрелой метелке на стадии, когда SMs инициируются ( H ) и даже на более поздних стадиях ( I ). ( J ) Количественный анализ RT-PCR экспрессии TAW1 в соцветии на стадии инициации колосков.Значения представляют собой среднее значение экспрессии TAW1 относительно UBIQUITIN ± SD ( n = 3).

    Гены риса G1 и Th2 являются членами семейства ALOG, которые экспрессируются в lemma, palea и цветочных органах и контролируют их идентичность и развитие (23, 26). С другой стороны, гены семейства ALOG Arabidopsis LSh4 / OBO1 и LSh5 экспрессируются в пограничных клетках органов побега (24, 25). Функции ЛШ4 / ОБО1 и ЛШ5 неизвестны; однако они вызывают чрезмерное распространение меристем побегов и образование дополнительных органов при эктопической экспрессии (25).Вероятный сценарий состоит в том, что по крайней мере некоторые из белков семейства ALOG имеют общие консервативные функции, но может оказаться, что их отличительные паттерны экспрессии привели к дивергентным функциям. Установление механизма для меристем-специфической экспрессии может быть основной причиной эволюции TAW1 как основного регулятора активности меристемы и фазового перехода.

    TAW1 положительно контролирует гены MADS-Box семейства SVP .

    Затем мы провели анализ транскриптома с использованием микроматрицы, содержащей кДНК всего генома, чтобы обнаружить гены, которые функционируют ниже TAW1 (рис.4 А ). Среди 32 генов MADS-бокса типа I, присутствующих в микроматрице, три гена ( OsMADS22 , OsMADS47 и OsMADS55 ) были усилены у мутантов taw1-D . Эти три гена принадлежат к подсемейству SHORT VEGETATIVE PHASE ( SVP ) (27⇓ – 29). Напротив, гены, участвующие в инициации колосков и развитии органов колосков, такие как OsMADS7 ( SEP3 ), OsMADS8 ( SEP3 ), OsMADS16 ( AP3 ), OsMADS , OsMADS3 ( AG ) и OsMADS58 ( AG ) показали значительное снижение экспрессии в соответствии с фенотипом пролонгированного ветвления.Эктопическая экспрессия OsMADS47 в BM, в которой экспрессируется TAW1 , была подтверждена гибридизационным анализом in situ (фиг. 4 B и C ). Эти результаты, вместе с известной функцией генов SVP как супрессоров цветения и развития соцветий (30–33), предполагают, что три гена SVP работают ниже TAW1 для подавления идентичности SM. Используя двухкомпонентную систему индукции, мы подтвердили, что индукция транскрипции TAW1 действительно приводит к активации трех генов SVP (рис.4 D ). Кроме того, конститутивная сверхэкспрессия OsMADS22 и OsMADS55 промотором 35S вируса мозаики цветной капусты (CaMV) вызвала усиление ветвления соцветий (фиг. 4 E ). Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что генов SVP функционируют ниже TAW1 . Интересно, что эктопическая экспрессия генов SVP в ячмене и кукурузе также приводит к серьезному подавлению идентичности SM, предполагая, что функция SVP может сохраняться среди злаков (34–36).В заключение, наши данные показывают, что TAW1 подавляет приобретение идентичности SM посредством индукции генов SVP , которые, следовательно, способствуют или продлевают идентичность BM.

    Рис. 4. Гены MADS-бокса подсемейства

    SVP работают ниже TAW1 . ( A ) Уровни экспрессии 32 генов MADS-бокса в молодых соцветиях taw1-D2 / + (пусто) и taw1-D2 (окрашенные) растений по сравнению с растениями дикого типа.( B и C ) Экспрессия OsMADS47 в незрелом соцветии на стадии инициации вторичной ветви у дикого типа ( B ) и taw1-D1 ( C ). ( D ) Индукция транскрипции OsMADS22 и OsMAD55 с помощью TAW1 . Показаны относительные значения экспрессии TAW1 , OsMADS22 и OsMADS55 в растениях дикого типа и pINDEX-TAW1 в присутствии (+) или отсутствии (-) обработки дексаметазоном.Значения представляют собой средние значения ± стандартное отклонение ( n = 3). ( E ) Морфология соцветий у растений 35S: OsMADS22 ( OsMADS22 ox) и 35S: OsMADS55 ( OsMADS55 ox). Желтыми звездочками обозначены вторичные ветви.

    taw1-D2 — аллель с умеренным приростом функции, который может быть полезен для повышения урожайности зерна.

    Количество зерен в метелке — один из четырех основных факторов, определяющих урожайность риса. Чтобы проверить полезность мутаций TAW1 для увеличения урожайности зерна, мы интрогрессировали умеренный аллель taw1-D2 в Koshihikari, ведущий коммерческий сорт риса в Японии (рис.5 A и B ). Выращенное в полевых условиях самоопыляемое потомство растений поколения пятого бэккросса (BC 5 F 2 ) показало увеличение массы зерна на ~ 45% на растение (фиг. 5 C ). Это увеличение произошло в основном из-за значительного увеличения количества зерен на метелку (Рис. 5 D ), в результате увеличения количества первичных, вторичных и третичных ветвей (Рис. S8 A C ). Также наблюдалось небольшое снижение плодородия и веса зерна (рис.5 E и рис. S8 D ). Несмотря на увеличение размера метелки, общая высота растений немного уменьшилась у растений BC 5 F 2 (рис. S8 E H ). Увеличение количества зерен часто связано с уменьшением количества побегов, называемых «побегами», у риса (16, 17). Однако этот компромиссный эффект не наблюдался в интрогрессивной линии taw1-D2 (Рис. S8 I ).

    Рис. 5.

    Фенотип taw1-D2 –интрогрессированных растений Koshihikari BC 5 F 2 растений.( A и B ) Растение ( A ) и метелка ( B ) Koshihikari (K) ( Left ) и taw1-D2 BC 5 F 2 растения ( Правый ). Желтыми звездочками отмечены третичные ветви. ( C ) Общий вес зерна на растение в граммах. ( D ) Количество зерен в метелке. ( E ) Масса одной тысячи зерен в граммах. В C E , n = 23 растения для Кошихикари и 24 растения для BC 5 F 2 гомозиготных taw1-D2 .Все данные представлены как средние значения ± стандартное отклонение. Звездочки указывают на существенное отличие от соответствующих контрольных образцов Koshihikari (тест Стьюдента t ; * P <0,05, ** P <0,01).

    Заключение и перспективы.

    Мы предполагаем, что TAW1 регулирует архитектуру соцветий риса посредством стимулирования активности IM и подавления фазового перехода к идентичности SM. Постепенное снижение активности TAW1 во время развития у растений дикого типа может способствовать повышению компетентности для приобретения идентичности SM.Точная настройка временного паттерна экспрессии TAW1 критична для нормального развития соцветий риса. TAW1 Функция могла развиться, чтобы обеспечить производство достаточного количества колосков. Раскрытие молекулярной функции TAW1 даст возможность лучше понять активность и идентичность меристемы, что является фундаментальной проблемой в биологии растений. Кроме того, такие знания можно использовать для дальнейшего повышения урожайности сельскохозяйственных культур.Кроме того, TAW1 представляет большой интерес с точки зрения эволюции архитектуры соцветий (37). TAW1 Функция может иметь важное значение для развития сложных соцветий, в которых решающее значение имеет структура ветвления.

    Материалы и методы

    Растительные материалы.

    taw1-D2 был введен в Кошихикари в результате пяти последовательных обратных скрещиваний. Семена полученных растений BC 5 F 2 растений и Koshihikari были посеяны 28 мая 2011 г.Рассаду пересадили в рисовое поле в Институте растениеводства и ресурсов Университета Окаяма (34,6 ° с.ш., 133,8 ° в.д.) с междурядьем 15 см и междурядьем 40 см 22 июня 2011 г. Удобрения вносили по норме 5: 5: 5 кг / 10 га N: P 2 O 5 : K 2 O в качестве подкормки. Были выполнены две репликации.

    Транспозонный дисплей.

    Отображение транспозонов выполнено в соответствии с исх. 38. Образцы геномной ДНК, выделенные из taw1-D1 и taw1-D2 мутантных братьев и сестер, переваривали рестрикционными ферментами длиной 4 п.н. и лигировали с адаптерами, содержащими сайт MspI.Продукты ПЦР из двух циклов амплификации с использованием адаптерного праймера и Dart5′-3b-first и Dart5′-1,2,3-second / N визуализировали с помощью электрофореза. Полосы, косегрегационные с фенотипом taw1-D , выделяли из геля и амплифицировали с набором праймеров, адаптерным праймером и Dart5′-1,2,3-секунд / Nt. Последовательность ДНК амплифицированной полосы определяли согласно ссылке. 39.

    ОТ-ПЦР в реальном времени.

    Тотальную РНК экстрагировали с использованием мини-набора для выделения растительной РНК (Agilent).После обработки ДНКазой I кДНК первой цепи синтезировали с использованием обратной транскриптазы SuperScript III (Invitrogen). ПЦР выполняли с SYBR Green I, используя Light Cycler 480 System II (Roche Applied Science). Наборы праймеров, используемые для амплификации транскриптов, представлены в SI Materials and Methods .

    Производство демонтажных установок

    TAW1 .

    Подробная информация о построении двоичных векторов представлена ​​в SI Materials and Methods .

    Гибридизация in situ.

    Гибридизацию in situ проводили, как описано Kouchi et al. (40). Срезы микротома толщиной 10 мкм наносили на предметные стекла, обработанные Vectabond (Vector Laboratories). Подробная информация о датчиках представлена ​​в SI «Материалы и методы» .

    Наблюдение внутриклеточной локализации флуоресценции TAW1-GFP.

    Подробная информация о построении двоичных векторов представлена ​​в SI Materials and Methods .

    Строительство КАМВ 35С-СВП

    с .

    Подробная информация о построении двоичных векторов представлена ​​в SI Materials and Methods .

    Строительство системы ГВГ-Индукция.

    Подробная информация о построении векторов представлена ​​в SI «Материалы и методы» .

    Обработка почвы.

    Мутанты с потерей функции

    были получены в результате скрининга популяций, мутагенизированных N -метил- N -нитрозомочевиной (41, 42).

    Анализ транскрипционной активности.

    Модифицированную дрожжевую двугибридную систему использовали для анализа активности TAW1 для активации транскрипции. Подробная информация о конструкции вектора и анализах активности представлена ​​в SI Materials and Methods .

    Выражение признательности

    Эта работа была частично поддержана грантами Министерства образования, культуры, спорта, науки и технологий Японии (22119008, 22247004 и 21027012, JK), Министерства сельского и лесного хозяйства и рыболовство (Геномика для сельскохозяйственных инноваций IPG-0001 — N.Y. and J.K .; Геномика для сельскохозяйственных инноваций RTR0002 — Ю.С. и Y.N.), а также Программа содействия фундаментальным исследованиям в области инновационной бионауки (K.T., S.I., M.M., and J.K.).

    Сноски

    • Автор: J.K. спланированное исследование; A.Y., M.S., N.Y., K.T., Y.D., R.C., R.Y., H.T., Y.K., Y.S. и M.M. проведенное исследование; T.U. и Т. внесены новые реагенты / аналитические инструменты; A.Y., M.S., N.Y., K.T., Y.D., R.C., R.Y., H.T., Y.K., Y.S., Y.N., S.I. и M.М. проанализировал данные; и J.K. написал газету.

    • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

    • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

    • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1216151110/-/DCSupplemental.

    Травяные конструкции | Информационная система по кормам

    Номенклатура растительных и цветочных структур

    Знание названий конкретных частей растений обеспечит основу для углубленного обсуждения механизмов, которые отвечают за рост и восстановление после дефолиации.Схема и определения разделены на три категории: вегетативные, цветочные (репродуктивные) и воротничковые. Во время раннего роста, когда травянистое растение является вегетативным, идентификация затруднена. Когда видны цветочные структуры, идентификация легче. Область воротника полезна для идентификации и содержит полосу вставочной меристемы, которая при надлежащей защите будет учитывать повторный рост после скашивания или выпаса.

    Растительные структуры

    Обратите внимание на следующие обозначенные элементы на чертеже:

    • цветонос: самый верхний сегмент стебля, поддерживающий семенную головку.
    • флаговый лист: самый верхний лист стебля, закрывающий семенную головку на стадии загрузки.
    • Узел стебля: сплошная область на стебле, которая дает начало листовой оболочке. У некоторых видов трав в нижних узлах стебля могут появиться придаточные почки, способные давать новые побеги.
    • стебель: центральная ось побега зрелой травы, состоящая из узлов и междоузлий; каждый узел несет лист.
    • пластинка листа: часть листа над оболочкой, также известная как пластинка.
    • влагалище листа: нижняя часть травы, в которой находится связанная с ней междоузлия стебля.
    • ушных раковин: короткие, часто когтеобразные отростки у основания листовой пластинки, которые стремятся обхватить влагалище в междоузлиях стебля. Различные формы могут быть полезны для идентификации определенных трав.
    • язычок: различно модифицированное продолжение ножен, лежащее у основания лезвия; часто это вертикальная перепонка, а в некоторых случаях — просто щетина.
    • корона: базальная зона побега, источником которой была ткань у основания колеоптиля на стадии проростка. Крона важна для многолетнего роста растения, так как эта зона состоит из зимующих тканей (базальных междоузлий, корневищ, столонов, клубнелуковиц), которые дают новые побеги следующей весной. У однолетних трав крону не развивают.
    • столон: распростертый или ползучий надземный стебель, укореняющийся в узлах; средство вегетативного размножения.
    • корневище: распростертый подземный стебель, способный укореняться в узлах и становиться прямостоячим на вершине; средство вегетативного размножения.
    • культиватор: дочернее растение, побег, способный дать новое растение.
    • меристема: клеток, способных к росту.
    • воротниковая область: Воротниковая область листа является наиболее полезной областью для идентификации трав вегетативной стадии. Позже, после появления всходов семян, цветочные структуры могут стать более очевидным средством идентификации.Воротничковая область состоит из листовой пластинки, оболочки листа, обвивающей стебель, ушных раковин (если они есть), язычка и соединительной ткани, называемой воротничком. Каждый вид уникален наличием, размером и формой ушек и язычков в этой листовой зоне. Воротник (соединительная ткань) представляет собой узкую полосу вставочной меристемы (ткани, способной к росту), которая отвечает за рост лопатки. У незрелых лопастей эта меристема обеспечивает дальнейший рост лопастей после дефолиации.

    На первых фотографиях виден воротник с пластинкой (пластинка), ушные раковины, язычок и влагалище листа.

    • полотно (пластинка): часть полотна над воротником
    • воротник: тонкая полоса меристематической ткани на стыке листовой пластинки (пластинки) и влагалища
    • ушных раковин: клешневидных придатков у основания лезвия некоторых трав (некоторые травы не имеют ушных раковин)
    • язычок: вырост на внутреннем стыке влагалища листа и пластинки, часто перепончатый, иногда с бахромой из волосков
    • оболочка: нижняя часть створки, закрывающая междоузлия

    На средней фотографии показан воротничок, на котором видна вставочная меристематическая ткань (более светлая) прямо под верхней пластинкой листа.Нижняя пластинка листа загнута назад, показывая язычок, но на краю складки видна часть беловатого воротничка.

    На нижнем снимке воротник — узкая полоса меристематической ткани тимофеевки.

    Область воротника также важна при выращивании травы. При надлежащей защите эта полоса вставочной меристемы будет обеспечивать непрерывный рост лезвий после скашивания или выпаса незрелых листовых пластин.

    Цветочные структуры

    • соцветие: цветочная головка, оканчивающаяся стеблем, состоящая из набора цветков, расположенных на общей оси. Существует три основных типа соцветий травы: 1. метелка, 2. колос, 3. кисть.
    • rachis: центральная ось высевающей головки.
    • колоск: цветковая единица, состоящая из одного или нескольких цветков, окруженных двумя чешуйками (прицветниками). Когда колоски прикреплены непосредственно к позвоночнику, соцветие называется колосом (пшеница, рожь, ячмень, райграс).Когда колоски прикрепляются к рахису короткими цветоножками, соцветие называется кистью. Когда колоски прикреплены с помощью веточки, соцветие называется метелкой.
    • Цветоножка : в траве, короткий сегмент стебля, поддерживающий колоск. Такие колоски называют педицеллятными.
    • чешуек: прицветников, окружающих цветочек (и). Колоск можно охарактеризовать как «пару» чешуек с закрытым цветком (цветами). Наружная (нижняя) чешуйка всегда самая большая из пары.У некоторых видов (семейство Paniceae) самая верхняя чешуйка сильно сокращена и в значительной степени заменена леммой о стерильном цветке, содержащемся внутри.
    • цветочек: мелкий цветок; репродуктивная единица колоска травы, состоящая из леммы и палеи, и небольшого цветка, который они содержат (см. колоск).
    • rachilla: сегментированная центральная ось колоска выступает в колосках, несущих два или более плодовитых соцветия. Каждый сегмент рахиллы несет соцветие, поэтому в обмолоченной форме одно семя обычно сохраняет сегмент или сустав рахиллы.Наличие или отсутствие сегмента рахиллы позволяет распознать многие семена. Кроме того, форма и размер сегмента сильно различаются у разных видов.
    • lemma: — более крупный внешний прицветник, который вместе с палеей служит для удерживания цветков, удерживаемых внутри. Lemma и palea служат защитным покровом для развивающихся цветков, а также для семян после созревания.
    • ость: волокнистая щетина (часто называемая бородой), которая является продолжением средней жилки леммы.Это может быть кончик леммы или абаксиальная (внешняя) поверхность под кончиком.
    • борода: общий термин для ости.
    • palea: более короткий верхний прицветник, который, вместе с леммой, служит для удерживания цветков, удерживаемых внутри (см. Лемму).
    • тычинок: мужской орган цветка, поддерживающий пыльники, производящие пыльцу.
    • пыльник: часть тычинки, несущая пыльцу, состоящая из одного или двух пыльцевых мешочков.
    • пыльца: структур, возникших в результате созревания микроспоры.
    • пестик: женский орган цветка, состоящий из рыльца, стержня и завязи. На рыльце образуется пыльцевое зерно, которое при прорастании дает пыльцевую трубку, которая проходит через рыльце в завязь.

    Скандинавские узоры для вязания на английском языке

    Скандинавский гном. Щелкните здесь, чтобы узнать больше о скандинавском вязании: тридцать один узор в скандинавской традиции Сюзанны Паголд.Вязаный жакет DROPS с круглой кокеткой и водолазкой, чепчик и носки с рисунком. 00 В корзину; Выкройка шведских носков Twined $ 8. Как и все модели Alize Puffy More, этот узор повторяется на обратной стороне одеяла в обратных цветах. Шейла МакГрегор. Даны инструкции по надеванию на пятку и работе по направлению к носку для обеспечения идеальной посадки; Варианты включают съемные войлочные стельки для еще большего комфорта. В комплект входят как женские, так и мужские модели вязания. Состояние: Новое. С буклетами и книгами по вязанию спицами от всех громких имен (а также с некоторыми из наших любимых независимых брендов!) Deramores предлагает всевозможную литературу, которая поможет вам развивать свои навыки и создавать потрясающие вязаные изделия снова и снова.Узор Аран происходит с островов Аран, лежащих на горе Голуэй на западном побережье Ирландии. Выкройка тапочек Arctic Starflower, $ 6, Кайса Вуорела Фредрикссон через Равелри. Новейшие результаты. Смотрите еще идеи о вязании, норвежском вязании, схемах вязания. Это означает, что вы можете вязать именно из тех волокон, которые вам больше всего нравятся — шерсти, хлопка, шелка, альпаки или их смесей. Zip-архив включает: EPS-CS — • 30 образцов узоров (Swatches Palette) • 3-х цветный набор элементов вязания (красный и синий, черный, белый) JPG — • 30 JPG высокого разрешения (бесшовные узоры, 2361 × 2361).Это традиционная фарерская шаль с Фарерских островов, и инструкции немного скудны. Узоры для вязания хомутов. Инструкции по загрузке: щелкните ссылку правой кнопкой мыши и выберите «сохранить цель как» или «сохранить ссылку как» в зависимости от вашего браузера. Используйте этот бесплатный образец для вязания гномов, чтобы узнать, как сделать вязанного гнома с помощью бесплатного рисунка для вязания гномов. Книга «Скандинавские дизайны вязания». 21 февраля 2012 г. — Этот бесплатный афганский узор для вязания представляет собой поворот на классический скандинавский дизайн.Щелкните фотографию, и файл PDF откроется в отдельном окне или вкладке. У этого чепца нет ремней, кнопок, лент и шнуров. Этот дизайн вдохновлен узором, который использовался в официальном норвежском олимпийском свитере на Олимпийских играх в Лиллехаммере в 1994 году. Члены нашей команды Interweave, вязавшие вместе, выбрали радугу оттенков, которыми мы скоро поделимся! ⠀ ⠀ Выкройка предназначена специально для начинающих вязальщиц или для более опытных вязальщиц, которым нужен простой, но эффектный дизайн.ОПИСАНИЕ. Новые бесплатные проекты добавляются еженедельно !. Icelandic Store — это небольшая семейная компания, основанная в 2013 году. Это традиционная шаль с Фарерских островов, и инструкции немного скудны. Особенно медленные и легкие вечера на заднем крыльце, где я могу наблюдать за детьми и вязать, пока они играют. Магазинный комплект Скачать Caron Knit Топ с контрастной отделкой Свободный узор. Рекомендуемая пряжа — Bernat Softee Baby. Журналы по вязанию на английском языке, Еженедельные журналы по вязанию.Это издание обязательно вдохновит современных мастеров и дизайнеров. com По вопросам оптовой торговли: [электронная почта защищена] ElCaminoVtg. Это 100% шерстяная пряжа Superwash, доступная в множестве восхитительных расцветок, от однотонных до вересковых. Доставка может осуществляться из нескольких мест в США или Великобритании, в зависимости от наличия на складе. 3 петли до маркера, 2 вместе лиц, 1 лиц. Бесплатная выкройка. В выкройку включена инструкция по вязанию на размер 4, 6, 8, 10, 12 и 14 лет с шириной груди 68 (73, 78, 84, 89, 95) сантиметров.Уровень квалификации: от простого до среднего Размеры: новорожденный, 3-6 месяцев, 6-12 месяцев и 1 год. Еще один сказочный элемент. Скандинавские гномы в последнее время повсюду. Рекомендуемый образец недели: крестильный набор из сложенной ленты. Трикотаж, разработанный основательницей Эммой Якобссон и другими дизайнерами, был связан вручную женщинами в провинции Бохуслен и продан в универмаги, бутики и дома моды как в. Rauma 9-7 Garter Stitch Hoodie Pattern. Традиционный свитер Aran обычно не совсем белого цвета, похож на овечью шерсть, и сделан из 100% шерсти.Выкройка Лизз Джелсма. Популярный в Западной Европе и англоязычном мире, это стиль вязания, который используется почти во всех схемах вязания, написанных на английском языке, независимо от способа вязания вручную или метода вязания. Интернет-магазин в Великобритании. com По вопросам оптовой торговли: [электронная почта защищена] Рождественские украшения — это не только весело, но и очень быстро изготавливаются. Красивые проекты, от простых до сложных, позволяют легко найти тот, который подходит именно вам. Добавить в избранное Схема вязания шапки с помпоном для борзых и уиппета Скачать greyhounds4me 5 из 5 звезд (114.Шведская тканевая компания. Выкройки также можно перемещать или снимать. Если вы ищете Sunday Petiteknit. Вяжем тело комбинезона. Текст на английском языке. Мы также предлагаем широкий диапазон веса пряжи при выборе ваших схем вязания, например, вес 3- и 4-слойной пряжи, вес пряжи для двойного трикотажа, короткие и. 4 августа 2014 г. · Арне и Карлос черпали вдохновение для этой книги в многочисленных узорах Сетесдаля. 15 ноября 2019 г. — Исследуйте доску Джетт Мари Андерсен «Скандинавское вязание», за которой следят 777 человек в Pinterest.(Это НЕ настоящий Nordic Gnome ™, который я продаю на своем основном сайте nordikatja. Простые, но красивые корзины имеют традиционный скандинавский дизайн, который легко комбинировать и сочетать с другими стилями. В течение многих лет существует любая книга по скандинавскому дизайну вязания. в печати было так же редко, как куриные зубы, но, к счастью, в последние несколько лет ряд историков и дизайнеров вязания изо всех сил старались исправить это. 5 из 5 звезд. Сара Уайт / Ель. Драккар плывет в шторм море.»Если вы хотите присоединиться к делу и приобрести руководство по технике Nalbinding и иглам Nalbinding, нажмите здесь. Мне нравится вязать этот узор вязания свитера. В дополнение к этому мы также продаем Jamieson’s of Shetland с его более чем 200 цветами и только прядильщик на Шетландских островах. У нас также есть фантастический выбор бесплатных выкроек, которые вы можете скачать. Состояние: Новое. Скандинавский рождественский гном Бесплатный шаблон для вязания крючком Санта отдыхает в своем доме в Финляндии, в то время как гномы делают всю работу, чтобы подготовить ваши подарки! Скандинавский Рождественский гном — это красивое и неожиданное украшение, которое обязательно вызовет улыбку на лицах каждого.Если вы ищете Sunday Petiteknit. Их называют tomte в Швеции, tonttu в Финляндии, nisse в Норвегии и Danemark, и они связаны с зимним солнцестоянием и Рождеством. gl / LrjdHp Чтобы отпраздновать выпуск, который я даю. Выкройка тапочек Arctic Starflower, $ 6, Кайса Вуорела Фредрикссон через Равелри. И занимается этим с 2011 года. 10 · Подробности рейтинга · 138 оценок · 5 отзывов. Узор Аран происходит с островов Аран, лежащих на горе Голуэй на западном побережье Ирландии.Более 100 бесплатных схем вязания для мужчин на AllCrafts. Ребристая резинка Фарроу — это простой узор, который можно использовать в ваших навыках вязания, но он придает этому шарфу красивую текстуру и замысловатый дизайн. Размеры (1) 2 (4) 6 (8) лет. Условия и размеры капель дизайн схемы вязания крючком. Состояние: Новое. Выкройки Простые, но красивые корзины имеют традиционный скандинавский дизайн, который легко комбинировать и сочетать с другими стилями. Твердый переплет, 126 страниц. Традиционный свитер Aran обычно не совсем белого цвета, похож на овечью шерсть, и сделан из 100% шерсти.Аннихен Сибберн Бон (род. 1905, умер в 1978 г.) была норвежской вязальщицей, дизайнером и писателем. Драккар плывет по бурному морю. Некоторые из используемых нами технологий необходимы для критически важных функций, таких как безопасность и целостность сайта, аутентификация учетной записи, настройки безопасности и конфиденциальности, данные об использовании и обслуживании внутреннего сайта, а также для правильной работы сайта для просмотра и транзакций. Эти разноцветные вязаные носки — отличный проект для проверки ваших навыков работы с цветом. Бесконечный клобук розы.Смотрите еще идеи о вязании, норвежском вязании, схемах вязания. Больше вариантов покупки. 20+ бесплатных схем вязания свитеров для мальчиков. Включает великолепные выкройки для одежды. Используемые материалы: G или 4. Пряжа SKD. Крупнейший в Великобритании склад пряжи Sandnes. Мотив шеврона, созданный путем увеличения и уменьшения, переплетается между стилизованными цветочными мотивами, вдохновленными скандинавскими тканями. Курсы вязания на английском языке (15) Узоры (отдельно) (5) Strikkekurs på norsk (5) The Mystery Knit-A-Long 2021.Наши схемы для вязания детей разработаны известными вязальщицами и проверены нашей талантливой командой мастеров, поэтому вы знаете, что они получатся идеально. Одним из них были «Скандинавские тапочки и носки», которые купили Керлс. Также существует вариация узора с похожей структурой. Предыдущая страница. Выкройка вязания капюшона кружева амаранта Скачать $ 6. По окончании он будет около 12 дюймов высотой. Смотрите еще идеи о вязании, раскраске вязания, схемах вязания. Вязание ›Швеция› Богуслеан ›История› 20 век (1 работ) Вязание ›Швеция› Богуслеан ›История› 20 век (1 работа) Вязание ›Швеция› Даларна ›Узоры (1 работа) Вязание› Швеция ›Готланд› Узоры (1 работ) Вязание ›Швеция› Hallands lèan (1 работ) Вязание ›Швеция› Hallands.В SKD Yarns у нас есть вся пряжа Sandnes, которая используется в чрезвычайно популярном ассортименте узоров Petiteknit. Следуйте за нами в Instagram. Покупайте в Интернете настоящие норвежские свитера ручной работы, которые производятся одной семьей с 1927 года и отправляются непосредственно вам. Выбирайте рисунки, которые избегают слишком длинных прядей (стежков больше дюйма). Схема вязания шевронным ребром создает толстые зигзагообразные ряды. У нас есть так много схем вязания DK для этой универсальной и популярной пряжи.Глубокое лечение Шейлы МакГрегор варьируется от региональных стилей Норвегии, Швеции и Дании до североатлантических островов Фарерских островов и Исландии. Узоры для вязания хомутов. Подробнее на istex. Бернадетт. 21 февраля 2012 г. — Этот бесплатный афганский узор для вязания представляет собой поворот на классический скандинавский дизайн. Создайте что-то чудесное из своей кошельки для вязания с помощью узоров, доступных в двух цветах: двойное вязание (DK), аран, крупная вязка и. У нас есть схемы для вязания шерсти, хлопка, альпаки, 3-слойной, 4-слойной, арран, толстой, DK, так что хорошо посмотрите.Часы работы телефона: пн — пт: 9-17: 00, сб: 9-13: 00, вс: выходной. Рукавицы Fair Isle. Инструкции выглядят хорошо написанными и простыми. Вместе лучше — Шаль в кружевном узоре. Узоры для вязания игрушек Детям любого возраста понравятся забавные узоры из нашей коллекции узоров для вязания игрушек. Праздничные поделки, детские поделки, вязание крючком, вязание, куклы, штампы и многое другое! 20+ категорий ремесел. Звенит эльфийка. Узоры для вязания MillaMia. ВЯЗАНИЕ УЗОР Свободное вязаное пончо, выкройка pdf на английском и итальянском языках, Выкройка пончо простой вязки, Выкройка для начинающих, Мгновенная загрузка PieraRomeoDesign 5 из 5 звезд (46) $ 5.Простые, но красивые корзины имеют традиционный скандинавский дизайн, который легко комбинировать и сочетать с другими стилями. Image 11658997. Наслаждайтесь широким выбором бесплатных схем вязания свитеров для мальчиков ниже! Свитер для мальчиков. узоры вязания необходимо связать между собой переплетениями. Советы по вязанию норвежскими цветными узорами и круговыми узорами. Вам нужно будет добавить все три, чтобы получить его бесплатно. Откройте для себя красивые схемы вязания, в которых используется как плетеная, так и многожильная вязка.рождественский бесшовный фон. King Cole предлагает широкий выбор моделей вязания и типов моделей вязания на выбор, таких как модели для вязания крючком, модели для женщин, младенцев, мужчин и многое другое. С этим свитером у меня уже есть помпы для футбольного матча! Ладно, не такие же «помпоны», но согласитесь, этот шерстяной свитер от Bettaknit не только сохранит тепло и уют, но и «пузыри» добавят немного праздничного чутья! 2. Мотив шеврона, созданный путем увеличения и уменьшения, переплетается между стилизованными цветочными мотивами, вдохновленными скандинавскими тканями.Надеюсь, они вам понравятся 🙂 Вскоре после покупки вы получите электронное письмо со ссылкой на выкройку. У нас есть выкройки для шерсти, хлопка, альпаки, 3-слойного, 4-слойного, аррана, толстого, DK, так что хорошо посмотрите. детский кардиган с остаточным рисунком. Щелкните здесь, чтобы узнать больше о скандинавском вязании: тридцать один узор в скандинавской традиции Сюзанны Паголд. Быстрый просмотр Готовое рукоделие — Маленький барабанщик (вышивка крестиком). Новое издание содержит все диаграммы из норвежского и английского изданий, а также выкройки двух свитеров и одной кепки в их первоначальном виде.ВЯЗАНИЕ УЗОРОВ НА АНГЛИЙСКОМ ЯЗЫКЕ. Схемы вязания можно искать по типу пряжи, натяжению, дамской и т. Д. Красивые проекты, от простых до сложных, позволяют легко найти тот, который подходит именно вам. Наслаждайтесь просмотром Барб. Это традиционная фарерская шаль с Фарерских островов, и инструкции немного скудны. 16 марта 2020 г. — Выкройка коврика для вязания крючком Skagen включает PDF-файл с письменными инструкциями на английском языке. Вы учитесь вязать? Ищете простой шаблон для начала работы? Мы здесь, чтобы помочь! У нас есть тысячи схем вязания для начинающих, которые научат вас основам и помогут подобрать петли, чтобы вы были готовы погрузиться в более крупные проекты, такие как свитера и кардиганы.Жизнь была суматошной, пока я не отправился в путь с семьей, а затем я взял в руки вязальные спицы, и близкий друг семьи познакомил меня с письменными выкройками — на английском языке. Схемы вязания шапок. Чтобы иметь возможность открыть файл PDF, вы должны иметь. Уродливый стиль свитера. «Если вы хотите присоединиться к делу и приобрести руководство по технике Nalbinding и иглам Nalbinding, нажмите здесь. Кроме того, мы предлагаем бесплатные обзоры продуктов и раздачи всех новейших и лучших продуктов. Часы работы телефона: пн — пт: 9:00 — 17.00 Сб: 9.00 — 13.00 Вс: выходной.Рыбаки могут сами связать прыгуны, так как у них есть навыки, необходимые для ремонта сетей. Здесь, в Ruffles and Rain Boots, мы в последнее время наслаждаемся хорошей погодой. Image 11658997. 00 БЕСПЛАТНАЯ доставка. Текст на английском языке. БЕСПЛАТНАЯ доставка на Amazon. Laughing Hens — это независимый семейный интернет-магазин вязания и вязания крючком. Estival Wrap Knit Pattern Скачать $ 6. Пряжа Berroco. Основанная в 1983 году, мы являемся экспертами в своем деле. Выкройка тапочек Arctic Starflower, $ 6, Кайса Вуорела Фредрикссон через Равелри. Его и ее, или попку для ребенка, или, может быть, красивый чепчик для себя или друга.Смотрите еще идеи о схемах вязания, вязании, схемах вязания. Самые красивые американские девушки схемы вязания. некрасивый свитер. Уродливый стиль свитера. Бесплатный шаблон вязания крючком скандинавского рождественского гнома Санта отдыхает в своем доме в Финляндии, в то время как гномы делают всю работу, чтобы подготовить ваши подарки! Скандинавский рождественский гном — прекрасное и неожиданное украшение, которое обязательно вызовет улыбку на лицах каждого. По окончании он будет около 12 дюймов в высоту. Добавить в избранное. Журнал создателя (Новинка!) Выкройки из бумаги для женщин и два для девочек.Выкройка доступна в нескольких размерах. Выкройка для начинающих. Вязаный крючком кружевной шарф с воротником для женщин, Разрешение на продажу готовых изделий, Стандарт США и Великобритании, Мгновенная загрузка. Вы найдете бесплатные выкройки для вязания крючком, вязания, шитья, квилтинга, вышивки крестиком, пластиковой канвы, вышивки бисером и многого другого !. Это традиционная фарерская шаль с Фарерских островов, и инструкции немного скудны. Хотя я внес несколько изменений в калибр, рукава и эту маленькую симпатичную отделку. Вы найдете пошаговые инструкции, видео и шаблоны, чтобы сделать это быстро.Детская шапка-херувим. Получите в субботу, 19 сентября. Спасибо всем за ваши поздравления Бесплатные шаблоны для печати. 00 В корзину; Комплект Twined Fingerless Mitts Kit 39 $. Бесшовный узор в простом скандинавском стиле, нарисованный вручную, с бутылками. Используйте этот бесплатный образец для вязания гномов, чтобы узнать, как сделать вязанного гнома с помощью бесплатного рисунка для вязания гномов. 1,170 лайков · 4 об этом говорят. С помощью самых простых принадлежностей для рукоделия мы можем создать своими руками рождественских гномов (томте или ниссе) в любом стиле.Шейла МакГрегор. Примечание. Держите по одному клубку пряжи по обе стороны от себя во время вязания, чтобы не только предотвратить скручивание прядей в руках, но и не спутать клубки. Узоры и цвета относятся к семье или месту, чтобы помочь идентифицировать тела во время морских бедствий. 100% шерсть. Добавить в корзину. Трикотаж, разработанный основательницей Эммой Якобссон и другими дизайнерами, был связан вручную женщинами в провинции Бохуслен и продан в универмаги, бутики и дома моды как в.Журнал создателя (Новинка!) Выкройки из бумаги для женщин и два для девочек. Этот и другие схемы для вязания можно найти на сайте skappelgenseren. Сплетенное вязание — это традиционная скандинавская техника вязания, восходящая как минимум к 17 веку в Швеции. Занятие. Добавить в избранное Выкройка для вязания шапки с помпоном борзая и уиппет Скачать greyhounds4me 5 из 5 звезд (114. Бесшовный скандинавский узор из разноцветных колосков. Выкройки для вязания шапок — это быстрый, увлекательный проект, а также легкий в использовании пряжа.В этом классическом руководстве эксперт по традиционному скандинавскому вязанию объясняет происхождение этого самобытного ремесла, его различные виды и техники вязания. Широкая резинка шва «Шеврон Ребро» — это двусторонний узор…. Учебники DIY Gnome. В противном случае вам придется вплетать неиспользуемую пряжу, чтобы предотвратить заедание готового изделия. Эльфийка Иви. На их работу сильно повлияло их скандинавское происхождение и их повседневная жизнь в сельской Норвегии. группа вязания. Магазин фигурок троллей, магнитов, брелков и брелков из Норвегии.Рождественские эльфы и гномы — 18 бесплатных узоров для вязания. Выбрав идеальный узор, откройте для себя пряжу MillaMia, чтобы создать один удивительный проект. com, где у нас есть тысячи бесплатных поделок, идей домашнего декора и советов DIY. Доступен как в печатной, так и в цифровой форме. Вязание Aran: Свитер Aran получил свое название от островов Аран у западного побережья Ирландии. Чистый бесшовный свитер, связанный снизу вверх по кругу. Компания DROPS Design уже более 30 лет занимается вязанием крючком и предлагает одну из самых обширных коллекций бесплатных выкроек в Интернете, переведенных на 17 языков.А еще много выкроек нижнего белья. 000 довольных клиентов. Узор Аран происходит с островов Аран, лежащих на горе Голуэй на западном побережье Ирландии. Но иногда шаблоны, которые были доступны бесплатно, позже становятся платными. Скандинавская кепка ручной вязки, темно-синий и белая полоса. Винтажные вязаные изделия: скандинавские узоры — Узоры для вязания крючком по десятилетним узорам от издателя Узоры для вязания фриволите Узоры на сумках для загрузки пряжи Другие рукоделие Подарочные сертификаты Иглы, крючки и инструменты $ 1.Скандинавский шаблон TINY gnome от NORDIKatja, сделай сам, сделай сам, скачать выкройку в формате PDF для Tomte или Nisse. Прогуляйтесь по парку с этим потрясающим дизайном, напечатанным на 100% плотном хлопке. Еще один сказочный элемент. Инструкции выглядят хорошо написанными и простыми. Жизнь была суматошной, пока я не отправился в путь с семьей, а затем я взял в руки вязальные спицы, и близкий друг семьи познакомил меня с письменными выкройками — на английском языке. net — Free Crafts Network Бесплатные ремесленные проекты! Ваш гид по всем видам поделок.Полная книга вязания. Все выкройки отправляются в виде загрузок по электронной почте сразу после заказа. Код работает в эти выходные, и вы можете скачать его сейчас и вязать позже. Жакеты также вяжутся коммерчески. Некоторые исторические источники отмечают это. Пряжа для вязания, Шерсть, Хлопок, Меринос, Альпака. Это включает в себя лучшую роскошную шерсть и пряжу, выкройки для любого проекта, а также иглы, крючки и аксессуары. Ребристая резинка Фарроу — это простой узор, который можно использовать в ваших навыках вязания, но он придает этому шарфу красивую текстуру и замысловатый дизайн.шерстяной скандинавский пуловер иллюстрации. Идеальный проект по быстрому вязанию для подарка близким. Найдите здесь идеальный узор для вязания снуд, а также несколько отличных вариантов бесплатных узоров для вязания снуд. WEBS — America’s Yarn Store® предлагает самый полный выбор пряжи, игл, книг, узоров и принадлежностей для вязальщиц, вязальщиц, ткачей и многого другого! Узнайте, почему многие считают WEBS лучшим онлайн-магазином пряжи. Национальность. В этой книге вы найдете 263 различных узора и рисунка, лучший традиционный материал для вязания из арабских, испанских, итальянских, французских, немецких, австрийских, голландских, скандинавских, шетландских, английских, шотландских и ирландских традиций вязания.Выкройки можно искать по типу пряжи, натяжению, дамской и т. Д. Прогуляйтесь по парку с этим потрясающим дизайном, напечатанным на 100% плотном хлопке. Тапочки Easy для начинающих связаны спицами в одно целое, сложены пополам и прошиты от носка до пятки. У нас есть выкройки для шерсти, хлопка, альпаки, 3-слойного, 4-слойного, аррана, толстого, DK, так что хорошо посмотрите. Трикотаж, разработанный основательницей Эммой Якобссон и другими дизайнерами, был связан вручную женщинами в провинции Бохуслен и продан в универмаги, бутики и дома моды как в.Код работает в эти выходные, и вы можете скачать его сейчас и вязать позже. Это включает в себя лучшую роскошную шерсть и пряжу, выкройки для любого проекта, а также иглы, крючки и аксессуары. Как и все модели Alize Puffy More, этот узор повторяется на обратной стороне одеяла в инверсных цветах. Получите бесплатный образец здесь. Смотрите еще идеи о схемах вязания, вязании, схемах вязания. Скандинавский гном — бесплатный образец вязания крючком. Выкройка шведских рукавиц Lovikka $ 8. Переведенные выкройки Sandnes и Kauni Обратите внимание, если вам требуется выкройка SANDNES на НОРВЕЖСКОМ языке: перейдите по ссылке.Baby Cardign. Уродливый стиль свитера. В этом классическом руководстве эксперт по традиционному скандинавскому вязанию объясняет происхождение этого самобытного ремесла, его различные виды и техники вязания. Больше цветов. Схемы вязания можно искать по типу пряжи, натяжению, дамской и т. Д. Найдите в нашем ассортименте застежки, пуговицы и застежки, которые станут идеальным завершением вашего свитера. 30 скандинавских бесшовных узоров и набор элементов. Zip-архив включает: EPS-CS — • 30 образцов узоров (Swatches Palette) • 3-х цветный набор элементов вязания (красный и синий, черный, белый) JPG — • 30 JPG высокого разрешения (бесшовные узоры, 2361 × 2361).Сара Уайт / Ель. № 105-920-0056SET. Создайте что-то чудесное с помощью своей кошельки для вязания с помощью моделей, доступных в двух вариантах: двойная вязка (DK), аран, массивная и кружевная (а также трехслойная, двухслойная, супер массивная. Наши схемы вязания для детей разработаны известными вязальщицами и протестированы наша талантливая команда мастеров, чтобы вы знали, что из них все получится идеально. Дизайн Адриенн Салливан. Sven Scandinavian. Текст на английском языке. com — это место, где вы можете скачать бесплатные схемы вязания. Они различаются по уровню сложности, поэтому вы можете обязательно найду что-нибудь.Часы работы телефона: пн — пт: 9-17: 00, сб: 9-13: 00, вс: выходной. Чтобы согреться во время приключений на свежем воздухе, свяжите себе идеальный согревающий зимний аксессуар с помощью наших схем вязания снуд. В выкройку включена инструкция по вязанию на размер 4, 6, 8, 10, 12 и 14 лет с шириной груди 68 (73, 78, 84, 89, 95) сантиметров. Откройте для себя красивые схемы вязания, в которых используется как плетеная, так и многожильная вязка. Красивые проекты, от простых до сложных, позволяют легко найти тот, который подходит именно вам.Полная книга традиционного скандинавского вязания, Полная книга традиционного вязания на острове Fair Isle. Глубокое лечение Шейлы МакГрегор варьируется от региональных стилей Норвегии, Швеции и Дании до североатлантических островов Фарерских островов и Исландии. Прибыль города выросла с изобретением портативных кругловязальных машин. Покупайте все основные норвежские бренды в одном месте. 000 довольных клиентов. Скандинавский рождественский гном Клаус загружаемый шаблон в формате PDF Этот цифровой шаблон покажет вам, как сделать скандинавского рождественского гнома или кота.Подтвержденная покупка. Глубокое лечение Шейлы МакГрегор варьируется от региональных стилей Норвегии, Швеции и Дании до стилей Севера. Рекомендуемый образец недели: крестильный набор из сложенной ленты. 5 из 5 звезд. Вы пришли в нужное место. Круглый 2: провяжите один круг, соскальзывая маркеры по мере того, как вы подходите к ним. Ссылки на узор последний раз добавлялись: пятница, 20 марта 2015 г. За 3 петли до маркера, 2 вместе лиц, 1 лиц. Главная> Бесплатные выкройки для печати. Рождественские эльфы и гномы — 18 бесплатных узоров для вязания. Предыдущая страница.В комплект входят как женские, так и мужские схемы вязания — идеально подходят для подарков; Узоры представляют собой смесь традиционного скандинавского дизайна и современных вариаций; Наши пряжи Strikkegarn и RaumaRagg можно использовать во многих дизайнах. рождественский свитер. Журналы по вязанию на английском языке, Еженедельные журналы по вязанию. Нет ничего лучше, чем уютный мягкий снуд, чтобы согреться во время приключений на свежем воздухе в холодную погоду. Инструкции по загрузке: щелкните ссылку правой кнопкой мыши и выберите «сохранить цель как» или «сохранить ссылку как» в зависимости от вашего браузера.На английском. Традиционный свитер Aran обычно не совсем белого цвета, похож на овечью шерсть, и сделан из 100% шерсти. Для получения дополнительной информации найдите шаблоны MillaMia, созданные независимыми дизайнерами. Просто натяните его на голову ребенка или ребенка, отрегулируйте и WA LA! Эта выкройка рассчитана на детей от 6 месяцев до 4 лет. Очаровательные кардиганы на фотографиях ниже подойдут малышу от новорожденного до 12 месяцев. Эти разноцветные вязаные носки — отличный проект для проверки ваших навыков работы с цветом.Доставка может осуществляться из нескольких мест в США или Великобритании, в зависимости от наличия на складе. Icelandic Store — небольшая семейная компания, основанная в 2013 году. 5 звезд из 5. С помощью самых простых принадлежностей для рукоделия мы можем создать своими руками рождественских гномов (томте или ниссе) в любом стиле. Создайте что-то чудесное из своей кошельки для вязания с помощью узоров, доступных в двух цветах: двойное вязание (DK), аран, крупная вязка и. Самый продаваемый дизайн Дейла был возвращен и обновлен в прекрасном женственном жакете.MarysScandKnits. 000 бесплатных схем вязания и вязания крючком с обучающими видеороликами, а также красивой пряжей по бесконкурентным ценам! Добро пожаловать в DROPS Design! На сегодняшний день у нас есть 143752 бесплатных схемы вязания и вязания крючком и 1630 обучающих видео !. Бесплатные схемы для вязания крючком Бесплатные схемы для вязания Бесплатные схемы для шитья Kostenlose Bastelanleitungen. Сплетенное вязание — это традиционная скандинавская техника вязания, восходящая как минимум к 17 веку в Швеции. Шарф, S10696. Этот дизайн вдохновлен узором, использованным в официальном норвежском олимпийском свитере на Олимпийских играх в Лиллехаммере в 1994 году.В 1814 году Кильский договор положил конец скандинавскому этапу наполеоновских войн, и Дания уступила Норвегию Швеции. ** — повторять инструкции между звездочкой столько раз. 1,158 лайков · 5 говорят об этом · 1 был здесь. Laughing Hens — это независимый семейный интернет-магазин вязания и вязания крючком. Качественная пряжа из Норвегии доступна во множестве калибров и цветов. На сегодняшний день мы насчитываем 268 каталогов и 9972 выкройки, из которых 9964 переведены на английский язык (UK / cm). Выберите язык, чтобы отобразить термины этого языка в этой коллекции.7 Братьев выкройки. Эти разноцветные вязаные носки — отличный проект для проверки ваших навыков работы с цветом. Магазинный комплект Скачать Карон вязаный пуловер с круглым вырезом для взрослых вязать бесплатно. Возьмите карандаш и заполните квадраты по своему усмотрению, а затем приступайте к вязанию! Распечатайте схему как минимум дважды, чтобы вы могли нарисовать разные спинки и ладони. Схемы для вязания, схемы вязания крючком и другой контент, представленный на этом веб-сайте, являются исключительной собственностью владельца abc-knitting-patterns. Перейти к продукту: Caron Knit Contrast Trim Высший уровень мастерства: Легко.Венче Роальд. Магазинный комплект Скачать Patons Текстурированные тапочки Вяжем со свободным узором. Комбинезон и повязка на голову Беатрикс — Бесплатный образец вязания летнего детского комбинезона и соответствующего ободка на голову отлично смотрится в разнообразной пряже. Этот и другие схемы для вязания можно найти на сайте skappelgenseren. Это более тонкий свитер из роскошной и удобной шерсти мериноса. Рукавицы Fair Isle. com — здесь вы можете найти мои схемы для вязания. Также существует вариация узора с похожей структурой. В Norskein мы верим в продукты, которые мы продаем, и гарантируем качество.В этом разделе вы можете найти бесплатные схемы для нордического вязания. Если вы ищете Sunday Petiteknit. В январе 2017 года я начал работать волонтером в психиатрическом отделении. Меня пригласил Сорен Магнуссен, бывший пациент, который все свое время посвящал созданию различных маленьких творческих убежищ в психиатрических отделениях. 00 В корзину; Выкройка шведских носков Twined $ 8. На сегодняшний день у нас 268 каталогов и 9972 выкройки, 9964 из которых переведены на английский язык (UK / cm). Все, что я знала, это лицевые и изнаночные.Орнаменты свитера по скандинавскому узору. 12 лучших моделей свитеров массивной вязкой. Если вы только учитесь или уже много лет занимаетесь вязанием, бесплатные выкройки. Некоторые исторические источники отмечают это. Размеры: Женский малый (5-7), женский средний (8-10), мужской средний (8-10), мужской большой (11-13). Глубокое лечение Шейлы МакГрегор варьируется от региональных стилей Норвегии, Швеции и Дании до североатлантических островов Фарерских островов и Исландии. Предполагается, что вязание пришло в Норвегию из Дании.Вы можете заменить пряжу одной пряжей из шерсти и одной пряжи из кружевного мохера или любого другого волокна. Bergère de France — ведущий французский производитель шерсти. Быстрый просмотр Готовое рукоделие — Маленький барабанщик (вышивка крестиком). Бесшовный скандинавский образец разноцветного цветка колосков. Бесплатные схемы для вязания орнаментов в том числе; звезды, деревья, снеговики, Дед Мороз, чулки, фенечки, варежки, свитера и многое другое! Вяжем бесплатно схему для чулок и украшения елки снеговика.Скандинавский гном — бесплатный образец вязания крючком. 8 из 5 звезд 8. 1,154 отметки «Нравится» · 1 был здесь. Механическая вязальная машина или чулочная рама была создана в 1589 году и со временем совершенствовалась. С этим свитером у меня уже есть помпы для футбольного матча! Ладно, не такие же «помпоны», но согласитесь, этот шерстяной свитер от Bettaknit не только сохранит тепло и уют, но и «пузыри» добавят немного праздничного чутья! 2. Страница 1 из 1. 150 скандинавских мотивов: Справочник вязальщицы. WEBS — America’s Yarn Store® предлагает самый полный выбор пряжи, игл, книг, узоров и принадлежностей для вязальщиц, вязальщиц, ткачей и многого другого! Узнайте, почему многие считают WEBS лучшим онлайн-магазином пряжи.В противном случае вам придется вплетать неиспользуемую пряжу, чтобы предотвратить заедание готового изделия. Image 11658997. Вязание «Аран»: Свитер «Аран» получил свое название от островов Аран у западного побережья Ирландии. группа вязания. некрасивый свитер. По окончании он будет около 12 дюймов в высоту. БЕСПЛАТНАЯ доставка на Amazon. 0442278357 (ISBN13: 9780442278359) Язык издания. * 1 лиц, 1 изн * в следующих рядах для ребристости. Вам не нужно много материала, просто немного пряжи и немного сыпучего наполнителя, например, риса. Контактный телефон: + 33- (0) 603104328 Для справок о выкройках и продуктах: [адрес электронной почты защищен] Хотите ли вы творить.16 марта 2020 г. — Выкройка коврика для вязания крючком Skagen включает PDF-файл с письменными инструкциями на английском языке. Вы учитесь вязать? Ищете простой шаблон для начала работы? Мы здесь, чтобы помочь! У нас есть тысячи схем вязания для начинающих, которые научат вас основам и помогут подобрать петли, чтобы вы были готовы погрузиться в более крупные проекты, такие как свитера и кардиганы. СОХРАНИТЬ с наградами Дерамора. В SKD Yarns у нас есть вся пряжа Sandnes, которая используется в чрезвычайно популярном ассортименте узоров Petiteknit.Используйте большие иглы и гладкую, но объемную пряжу. Нет ничего лучше, чем уютный мягкий снуд, чтобы согреться во время приключений на свежем воздухе в холодную погоду. Учебники DIY Gnome. Сохраните PDF-файл на свое устройство. Изучение этих 3 основных схем плетения даст хорошую основу для изучения более сложных схем. Исландские свитера, одеяла, пряжа из исландской шерсти, сувениры и многое другое ручной работы. Он был так увлечен островами, людьми и одеждой, что вложил все свои впечатления в множество слайдов из фильмов.Универсальный магазин для всех ваших потребностей в вязании и вязании крючком, от популярных видов пряжи и брендов до НОВЫХ моделей и идей, а также недорогих пакетов пряжи и отмеченных наградами готовых комплектов. Выкройка «Рождественский гном» — пошаговое руководство. Переведенные выкройки Sandnes и Kauni Обратите внимание, если вам требуется выкройка SANDNES на НОРВЕЖСКОМ языке: перейдите в соответствующий раздел ЗДЕСЬ. Эти милые талисманы на удачу идеально подходят для изготовления и шитья на праздники. Knitty: победа перед редакцией 05.00 В корзину; Выкройка вязаных варежек. Я дам вам и всем, кто это прочитает, все мои выкройки бесплатно, и, если вы хотите, это также мой урок датского вязания. Магазинный комплект Скачать Patons Текстурированные тапочки Вяжем со свободным узором. Глубокое лечение Шейлы МакГрегор варьируется от региональных стилей Норвегии, Швеции и Дании до североатлантических островов Фарерских островов и Исландии. Подробнее Оригинальное название. Яркие разноцветные узоры в современном скандинавском стиле. Особенно медленные и легкие вечера на заднем крыльце, где я могу наблюдать за детьми и вязать, пока они играют.5 из 5 звезд. В SKD Yarns у нас есть вся пряжа Sandnes, которая используется в чрезвычайно популярном ассортименте узоров Petiteknit. От простых вязаных афганских узоров до сложных кружевных узоров — мы находим и доставляем лучшие бесплатные узоры для вязания со всей сети. Выкройки также можно перемещать или снимать. 3680 лучших бесплатных изображений схем вязания в 2020 году бесплатно. В выкройку включена инструкция по вязанию на размер 4, 6, 8, 10, 12 и 14 лет с шириной груди 68 (73, 78, 84, 89, 95) сантиметров.Просмотрите широкий спектр БЕСПЛАТНЫХ схем вязания, доступных в различных цветах и ​​фактурах; со стильными узорами от таких брендов, как Stylecraft, King Cole и Scheepjes (и это лишь некоторые из них). Размеры (1) 2 (4) 6 (8) лет. Полный сказочных узоров, интервью с энтузиастами пряжи, а также уловок и советов по улучшению вашего вязания. 2012-sep-01 — Найдите идеальный подарок ручной работы, винтажную и модную одежду, уникальные украшения и многое другое… многое другое. 00 БЕСПЛАТНАЯ доставка. Можно даже свить им гнездышко.Одежда, связанная с Finullgarn, устойчива к скатыванию и может прослужить всю жизнь, становясь предметом наследия, передаваемым из поколения в поколение. Создайте что-то чудесное из своей кошельки для вязания с помощью узоров, доступных в двух цветах: двойное вязание (DK), аран, крупная вязка и. В отличие от вязания крючком, при котором для работы с одним живым стежком используется только одна рука; при вязании правой и левой рукой выполнялось множество живых петель. Домашняя страница: Поощрение и отзывы: Советы и хитрости: Каталог бесплатных шаблонов: Учебный каталог: Комбинированные шаблоны для вязания и вязания крючком: Полезные ссылки: Диаграммы.В 2010 году первая вязальная книга ARNE & CARLOS, Julekuler (55 рождественских шаров для вязания), сразу же стала норвежским бестселлером. Более 100 бесплатных моделей вязанных подушек и подушек на AllCrafts. Добавить в избранное Выкройка для вязания шапки с помпоном для борзых и уиппета Скачать greyhounds4me 5 из 5 звезд (114. Крючок 25 мм, 1 шарик, камвольная пряжа, каждая серого, красного, телесного и белого цветов Маркер петель (для отметки концов раундов, если необходимо) Fiberfill Сухие бобы или игла для гобелена другого веса.Вязаные фрагменты, найденные в норвежских могилах, датируются примерно 1500 годом. 100% шерсть. В январе 2017 года я начал работать волонтером в психиатрическом отделении. Меня пригласил Сорен Магнуссен, бывший пациент, который все свое время посвящал созданию различных маленьких творческих убежищ в психиатрических отделениях. SKD ПРЯЖА, Честер. Дайан Келли 21 декабря 2020 г. 1170 лайков · 4 об этом говорят. пользователя Эмма, Knitting Daily. Рекомендуемый образец недели: крестильный набор из сложенной ленты. Глубокое лечение Шейлы МакГрегор варьируется от региональных стилей Норвегии, Швеции и Дании до североатлантических островов Фарерских островов и Исландии.Жакеты также вяжутся коммерчески. № 105-920-0056SET. Выкройка для начинающих. Вязаный крючком кружевной шарф с воротником для женщин, Разрешение на продажу готовых изделий, Стандарт США и Великобритании, Мгновенная загрузка. Вы можете связать эти красивые карди в кратчайшие сроки, и вы удивитесь, насколько быстро, легко и весело их вязать. 16 февраля 2019 г. — Изучите доску Ингер Дарлинг «Вязание норвежских свитеров» в Pinterest. Вяжите их по кругу от пятки до пяток, чтобы получились особенные тапочки. Выкройка Лизз Джелсма.Вам нужно будет добавить все три, чтобы получить его бесплатно. Из описания выкройки: Вышеупомянутые рукавицы — лишь пример того, что можно сделать с этими пустыми таблицами. Глубокое лечение Шейлы МакГрегор варьируется от региональных стилей Норвегии, Швеции и Дании до стилей Севера. Кроме того, мы предлагаем бесплатные обзоры продуктов и раздачи всех новейших и лучших продуктов. Для более уютной классики просмотрите наши схемы вязания шарфов, шалей и шапок. 20+ бесплатных схем вязания свитеров для мальчиков.Выкройка «Рождественский гном» — пошаговое руководство. У нас есть схемы для вязания шерсти, хлопка, альпаки, 3-слойной, 4-слойной, арран, толстой, DK, так что хорошо посмотрите. Схема вязания крючком от DIY-4U. Наши норвежские свитера для женщин, мужчин и детей изготовлены из чистой норвежской шерсти высшего качества. Прочтите 2 отзыва от крупнейшего в мире сообщества читателей. Laughing Hens — это независимый семейный интернет-магазин вязания и вязания крючком. Если вы предпочитаете, есть печатная версия этого выкройки, НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы приобрести.Смотрите еще идеи о вязании, раскраске вязания, схемах вязания. Вы, наверное, видели их в скандинавских коллекциях рождественского декора: милое маленькое существо с длинной белой бородой и обычно в красной вязаной шапке. 1,170 лайков · 4 об этом говорят. Выкройка для вязания капюшона из кружева амаранта Загрузить $ 6. Пришло время что-то подарить. Доставка от 7 $. Многие были найдены на чердаках старых домов, в книгах, на открытках и на старых схемах вязания. Отправьтесь в скандинавское приключение, не выходя из дома с нашим зимним Knit-Along (KAL), созданным в Novita 7 VELJESTÄ.Перейти к продукту: Caron Knit Contrast Trim Высший уровень мастерства: Легко. Вяжем шапку с напуском. 6 из 5 звезд 55. Ministrikk for Lillelam — это ограниченная серия детской трикотажной коллекции из роскошной шелковистой мягкой шерсти мериноса. Кроме того, мы предлагаем бесплатные обзоры продуктов и раздачи всех новейших и лучших продуктов. Ребристая резинка Фарроу — это простой узор, который можно использовать в ваших навыках вязания, но он придает этому шарфу красивую текстуру и замысловатый дизайн. Если вы сделаете более 7 стежков одного цвета, вплетите пряжу, которую несете, иначе ваши пальцы зацепятся за петли, когда.Выкройки У нас есть схемы для вязания шерсти, хлопка, альпаки, 3-слойной, 4-слойной, арран, толстой, DK, так что хорошо посмотрите. Новое издание содержит все диаграммы из норвежского и английского изданий, а также выкройки двух свитеров и одной кепки в их первоначальном виде. 1,170 лайков · 4 об этом говорят. Просмотрите 2808 стоковых иллюстраций и векторной графики рождественских свитеров, доступных без лицензионных отчислений, или выполните поиск по выкройкам рождественских свитеров или уродливым свитерам, чтобы найти больше отличных стоковых изображений и векторной графики.Норвежский. 00 В корзину; Выкройка шведских плетеных носков $ 8. Используйте эту бесплатную схему вязания для гномов, чтобы научиться делать вязаного гнома с помощью бесплатного выкройки для вязания гномов. Вязание скандинавских тапочек и носков. Универсальный магазин для всех ваших потребностей в вязании и вязании крючком, от популярных видов пряжи и брендов до НОВЫХ моделей и идей, а также недорогих пакетов пряжи и отмеченных наградами готовых комплектов. Инструкции выглядят хорошо написанными и простыми. Компания DROPS Design уже более 30 лет занимается вязанием крючком и предлагает одну из самых обширных коллекций бесплатных выкроек в Интернете, переведенных на 17 языков.Вязаные фрагменты, найденные в норвежских могилах, датируются примерно 1500 годом. Этот комбинезон, вдохновленный классической формой шаровара, связан из нашей пряжи Baby Soft Printed. Доставка 2-10 дней. 8 из 5 звезд. Бесплатные схемы для вязания, которые можно скачать сегодня. Норвежское вязание. 6 из 5 звезд 55. Подробнее Оригинальное название. Скачать Red Heart Zigging Knit Throw Free Pattern knit. Бесплатная доставка от 75 $. Это отличный вариант классического стиля, который легко настроить по своему вкусу. Кроме того, они бесплатны, так что вы можете создать подарок на память, которым будет дорожить ваш малыш, не тратя много денег.Он был разработан и разработан мной для всех любителей вязания крючком. детский кардиган с остаточным рисунком. Праздничные поделки, детские поделки, вязание крючком, вязание, куклы, штампы и многое другое! 20+ категорий ремесел. Рыбаки могут сами связать прыгуны, так как у них есть навыки, необходимые для ремонта сетей. Просмотрите каталоги. Это означает, что вы можете вязать с использованием именно тех волокон, которые вам больше всего нравятся — шерсти, хлопка, шелка, альпаки или их смесей. Официальное название этой схемы — Схема вязания детской шапки бесплатно. Мама в стежке, спасибо тебе огромное !!! Купленные предметы: современный вязаный узор одеяла, современный горный плед, фактурный узор для вязания одеяла, простой вязаный узор одеяла, афганское вязание для начинающих.Схемы вязания шапок. Рекомендуемая пряжа — Bernat Softee Baby. Если у вас есть какие-либо вопросы или комментарии относительно этого шаблона, отправьте их по следующему адресу электронной почты. Дайан Келли, 21 декабря 2020 г. (Как партнер Amazon я зарабатываю на соответствующих покупках — без каких-либо дополнительных затрат для вас. Набор вязаных шрифтов, элементов и границ для рождественского, новогоднего или зимнего дизайна. 100 бесплатных детских вязаных узоров для ребенка на AllCrafts. Он был разработан и разработан мной для всех любителей вязания крючком. Узор для вязания Gnome.Вяжем свитер в рубчик для мальчиков от 8 до 14 лет. Подготовьтесь к холодным зимним месяцам с этими 16 бесплатными узорами для вязания варежек. Корпус и рукава собираются отдельно, снизу вверх по кругу, а затем соединяются на уровне груди перед завершением верхней кокетки. Ручки этих варежек просты, а рубчик со звездами сияет. com, где у нас есть тысячи бесплатных поделок, идей домашнего декора и советов DIY. Этот узор из 8 рядов повторяющихся вязальных стежков представляет собой проект простого уровня, созданный с помощью простой комбинации лицевых и изнаночных.Образец кардигана My Dahlia связан из легкой и воздушной смеси исландской шерсти и шелка. Все, от новичков до моделей среднего и продвинутого уровня. Мама в стежке, спасибо тебе огромное !!! Купленные предметы: современный вязаный узор одеяла, современный горный плед, фактурный узор для вязания одеяла, простой вязаный узор одеяла, афганское вязание для начинающих. Скандинавский рождественский гном Клаус загружаемый шаблон в формате PDF Этот цифровой шаблон покажет вам, как сделать скандинавского рождественского гнома или кота.Схема вязания малыша и малыша для создания цветного рабочего кардигана, кардиган вяжется по кругу и расстегивается. Смотрите еще идеи о схемах вязания, вязании, схемах вязания. Откройте для себя бесплатные схемы вязания носков, аксессуаров, игрушек, шапок, варежек, предметов домашнего декора и многого другого. Ежегодно мы обслуживаем тысячи клиентов со всего мира. Код работает в эти выходные, и вы можете скачать его сейчас и вязать позже. Для начала используйте поле ВХОД справа. В их новейшей книге «Вязание в скандинавском стиле» вы найдете 33 рисунка великолепных свитеров ярких цветов, которые подойдут как мужчинам, так и женщинам.спасибо тролль английский pdf бесплатный учебник по вязанию крючком. Компания DROPS Design уже более 30 лет занимается вязанием крючком и предлагает одну из самых обширных коллекций бесплатных выкроек в Интернете, переведенных на 17 языков. А еще много выкроек нижнего белья. Схема вязания гнома. Они очень простые, их можно расположить в разных местах дома или повесить в качестве украшения на елку. 100 бесплатных моделей вязания для малышей на AllCrafts. Норвежский звездный мотив особенно ассоциируется со Скандинавией, но на самом деле это старый мотив, встречающийся во многих частях мира.Вам не нужно много материала, просто немного пряжи и немного сыпучего наполнителя, например, риса. Размеры: (S) M (L) XL (XXL) Обхват груди, кардиган: (86) 94 (101) 110 (119) см / (34) 37 (39¾) 43½ (46¾) дюйма. Некоторые исторические источники отмечают это. Отправьтесь в скандинавское приключение, не выходя из дома с нашим зимним Knit-Along (KAL), созданным в Novita 7 VELJESTÄ. Это были просто основы. Шейла МакГрегор. Наши норвежские свитера для женщин, мужчин и детей изготовлены из чистой норвежской шерсти высшего качества.Смотрите еще идеи о схемах вязания, вязании, схемах вязания. Главная> Бесплатные выкройки для печати. The Icelandic Store — это небольшая семейная компания, основанная в 2013 году. С 1927 года Rauma прядет норвежскую шерсть высочайшего качества на фабрике, расположенной в Северной Норвегии. Дизайн Адриенн Салливан. Эдлотия Шаль. Лист с выкройками находится в формате PDF, поэтому для его чтения вам понадобится программа Adobe Reader на вашем компьютере. Качественная пряжа из Норвегии доступна во множестве калибров и цветов.Размер: афганский: примерно 43 x 60 футов. Мы специализируемся на предоставлении вам всего необходимого для вязания спицами и крючком. AllFreeKnitting посвящен лучшим бесплатным схемам вязания, обучающим материалам, советам и статьям по вязанию. Laughing Hens — это независимый семейный интернет-магазин вязания и вязания крючком. Вязаный дизайнер Кристин Виола Эдегард объединила некоторые из своих самых любимых оригинальных узоров вместе с совершенно новыми дизайнами, чтобы сформировать поразительный и привлекательный выбор свитеров и кардиганов для женщин и мужчин, отличающихся ее фирменным вниманием к деталям и умением обращаться с необычными вещами. цветовые сочетания, и отчетливо.Вам нужно будет добавить все три, чтобы получить его бесплатно. Bella Neck (Великобритания) Гриф с нежным узором в виде листьев, практичный и поэтичный. С буклетами и книгами по вязанию спицами от всех громких имен (а также с некоторыми из наших любимых независимых брендов!) Deramores предлагает всевозможную литературу, которая поможет вам развивать свои навыки и создавать потрясающие вязаные изделия снова и снова. Трикотаж, разработанный основательницей Эммой Якобссон и другими дизайнерами, был связан вручную женщинами в провинции Бохуслен и продан в универмаги, бутики и дома моды как в.Хотите ли вы творить. Рекомендуемый образец недели: крестильный набор из сложенной ленты. Проверьте шаблоны слева от сайта, прокрутите его и посмотрите все варианты. Мгновенная загрузка после покупки. Вязальные вечеринки, или «bingegillen» (на халландском диалекте), устраивались для надомного труда. Смотрите еще идеи о вязании, схемы вязания, схемы вязания. Вязаный образец шапки из эхинацеи Скачать $ 6. Корзины для хлеба с лентами. Если вы столкнулись с проблемой доступа к любому из шаблонов, мы настоятельно рекомендуем вам сообщить нам об этом.Схема вязания скандинавского свитера из журнала Bergere de France. Используйте припуск на шов 1/4 дюйма. Курсы вязания на английском языке (15) Выкройки (отдельные) (5) Strikkekurs på norsk (5) The Mystery Knit-A-Long 2021. Из описания выкройки: Приведенные выше варежки — лишь пример того, что можно сделать с этими заготовками. графики. Пятикратные победители на конкурсе British Knitting & Crochet Awards 2019. Вяжите тело комбинезона. Ниже приведен список идей и проектов, которые мы реализовали с участием этих очаровательных гномов.Повторяйте 2-й и 3-й ряды, пока у вас не останется 28 петель, и разделите их между двумя иглами так, чтобы передняя и задняя части носков совпали. Также существует вариация узора с похожей структурой. Все, что я знала, это лицевые и изнаночные. Норвежский звездный мотив особенно ассоциируется со Скандинавией, но на самом деле это старый мотив, встречающийся во многих частях мира. Покупайте все основные норвежские бренды в одном месте. Студия Wearable (Новинка!) Удобные и элегантные выкройки для женщин в форматах PDF и на бумаге.Быстрый просмотр Частичный набор пуговиц Halloween Boo # 5 (вышивка крестиком) 39 $. Рукавицы Белой Ведьмы от Лауры Ринтала Эти красивые рукавицы с рисунком Фэйр Айлс были вдохновлены Белой ведьмой из Хроник Нарнии. Жизнь была суматошной, пока я не отправился в путь с семьей, а затем я взял в руки вязальные спицы, и близкий друг семьи познакомил меня с письменными выкройками — на английском языке. рождественский бесшовный фон. Схемы вязания для дома и эксклюзивная выкройка игрушки в каждом номере. Эти милые талисманы на удачу идеально подходят для изготовления и шитья на праздники.Он относительно эластичен и легко формируется. О нас — Выкройки для малышки типа шапки, носка, сумки на разные случаи жизни. С минимальным…. Вы пришли в нужное место. Вяжем узор тапочек Норвежская звезда. Выкройки носков. * — повторите инструкции, отмеченные звездочкой, как указано. King Cole предлагает широкий выбор моделей вязания и типов моделей вязания на выбор, таких как модели для вязания крючком, модели для женщин, младенцев, мужчин и многое другое. Смотрите еще идеи о вязании, норвежском вязании, схемах вязания.Драккар плывет по бурному морю. По возможности заправьте швы, если это возможно (с хлопком, но не с тонкими тканями или трикотажем). Повторите от *, заканчивая лицевой петлей, чтобы получилось четное количество петель (включая узел скольжения). В видео есть английские субтитры. net — Free Crafts Network Бесплатные ремесленные проекты! Ваш гид по всем видам поделок. Чистый бесшовный свитер, связанный снизу вверх по кругу.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    2021 © Все права защищены.