Колоски узор: Узор Колосок спицами со схемой, видео и описанием

Содержание

Узор Колосок спицами со схемой, видео и описанием

Узор колосок из вытянутых петель – достаточно не новый рисунок. Его знали наши мамы и бабушки. Но не смотря ни на что, мы любим эту вязку, используем для вязания шапок, свитеров, снудов и другого. Чаще всего его используют для женских и детских вещей.

Схема и описание узора Колосок

Вывязывание узора под названием Колоски – не трудный процесс. Раппорт состоит всего лишь из 4 рядов, которые запоминаются сразу. Итак, приступим!

Описание рисунка:

Наберите количество петель кратное 5 плюс 2 для симметрии плюс 2 кромочные. В описании не присутствуют кромочные п., не забывайте про них!

1 р.: *2изн., 3лиц.* – повторяйте до конца р., закончите 2-мя изнаночными.

2 и 4 р.: по рисунку.

3 р.: как 1-й р.

5 р.: *2 изн., по левой спице отсчитайте вторую петельку, опуститесь на 4 ряда ниже и воткните туда иглу и вытяните оттуда длинную петельку на правую сп., далее 3 лиц., затем сделайте еще вытянутую п. в ту же дырочку* – в конце 2 изнан.

6 р.: *2лицев., 1 п. пропустите (нить перед работой), 3изн., следующую п. опять переснимите*.

7 р.: *2 изнан., вытянутую п. переверните, чтобы она лежала ровно и провяжите вместе со след.п. лицевой, 1лиц., следующ.лицевую разверните задней стенкой вперед и вяжите с вытянутой п. вместе* – закончите 2 изнаноч.

8 р.: *2изнаночн., 3лицевые*

Чередуйте с 5-го по 8 р.

Схема вязки Колосок вытянутыми петлями:

Вам так же может быть интересно: узор фисташки.

Видеоурок с мастер классом и подробными пояснениями от Надежды:

Видео урок по вязанию шапки Колосок, где представлен несколько другой вариант от канала “Радужная птичка”. Так же вы сможете узнать, как связать узор по кругу:

Узор Колоски | Вязание и Рукоделие

Всем привет!

Сегодня вяжем объёмный, просто шикарный узор спицами Колоски. Узорвыглядит сложным , но по своей сути совсем прост, в его основе лежит резинка 3 х 3. Можно по своему усмотрению изменять чередование лиц. и изн. петель в заданной последовательности , например 2х3, или 1х3 . Узор получается очень красивый, хорошо тянется и пружинит, может заменить обычную резинку.

Узор подходит для вязания шапок, резинок носков. Такой узор с лёгкостью освоит любая рукодельница

Итак, приступим к работе!

Для образца набираем количество петель кратное 6 + 3 петли для симметрии +2 кромочные

1 ряд — кром. * 3 изн., 3лиц. * 3 изн., кром.

2 ряд. — кром. * 3лиц., 3 изн. * 3 лиц., кром.

3 и 4 ряды — вяжем по узору

5 ряд — кром. * 3 изн., затем провяжем вытянутую петлю ( у нас идут далее 3 лиц., отметим среднюю лицевую петлю , отсчитаем вниз 5 рядов и вводим спицу в 5 петлю пред.ряда, захватываем нить и делаем вытянутую петлю), 3 лиц. и вводим спицу в то же отверстие и провяжем вытянутую петлю * 3 изн., кром.

6 ряд — кром. * 3 лиц., вытянутую петлю снимаем не провязывая, нить перед работой, 3 изн., вытянутую петлю снимаем не провязывая, нить перед работой * 3 лиц. кром.

7 ряд — кром. * 3 изн., далее вытянутую петлю и лиц. провязываем вместе лиц. за заднюю стенку, лиц., далее вытянутую петлю и лиц. провязываем вместе лиц. за переднюю стенку * 3 изн. кром.

8 ряд — вяжем по рисунку

Далее узор повторяется с 5 ряда

5 ряд — кром. * 3 изн., затем провяжем вытянутую петлю ( у нас идут далее 3 лиц., отметим среднюю лицевую петлю , отсчитаем вниз 5 рядов и вводим спицу в 5 петлю пред.ряда, захватываем нить и делаем вытянутую петлю), 3 лиц. и вводим спицу в то же отверстие и провяжем вытянутую петлю * 3 изн., кром.

6 ряд — кром. * 3 лиц., вытянутую петлю снимаем не провязывая, нить перед работой, 3 изн., вытянутую петлю снимаем не провязывая, нить перед работой * 3 лиц. кром.

7 ряд — кром. * 3 изн., далее вытянутую петлю и лиц. провязываем вместе лиц. за заднюю стенку, лиц., далее вытянутую петлю и лиц. провязываем вместе лиц. за переднюю стенку * 3 изн. кром.

8 ряд — вяжем по рисунку

Провяжем ещё 1 раппорт

Подписывайтесь на мой канал Яндекс Дзен Вас ждёт еще много интересных идей, а также оставляйте свои отзывы и ставьте пальчики вверх 👍

Так выглядит узор с лицевой стороны

Так выглядит узор с изнаночной стороны

ПРИМЕЧАНИЕ: Как провязать вытянутую петлю

отметим среднюю лицевую петлю , отсчитаем вниз 5 рядов и вводим спицу в 5 петлю пред.ряда

захватываем нить и делаем вытянутую петлю

Рельефный узор Колоски | Вязание крючком от Елены Кожухарь

Авторский контент! Чтобы поделиться материалом используйте кнопки соцсетей.

При цитировании материалов активная индексируемая ссылка на соответствующую страницу сайта ellej.org обязательна. © Crochet by Ellej.

Недавно один хороший человек подарил мне несколько моточков теплой пряжи со словами «Свяжи себе, в конце-концов, свитер!» (люблю свою мамочку).

И вот начались поиски хорошего узора для теплых вещей крючком. Я искала «узор для свитера», «узор для пуловера», потом долго выясняла, чем свитер отличается от пуловера. Как выяснилось — ничем. В результате узор был обнаружен.

Сопровождающая его схема послужила мне помощником при создании мастер-класса. Но потом, через время,  я решила создать свою — правильную схему для вязания крючком узора Колоски поворотными рядами. Я кое-что изменила в начале и окончании рядов, так что схемка отличается от пошаговых инструкций, которые вы найдете в описаниях под фотографиями. Если вы не умеете читать схемы, не пугайтесь, и в фото МК получился отличный образец. Но схемку я считаю идеальной.

Кстати, если будете вязать этим узором по кругу только с лицевой стороны (шапку, снуд или свитер), то все, абсолютно ВСЕ рельефные столбики необходимо вязать ЛИЦЕВЫМИ.

Узор колоски оказался пухленьким и очень рельефным — как раз то, что нужно для свитера! Приятного вязания!

Видео мастер-класс по вязанию рельефного узора «Колоски»

Схема вязания узора Колоски и условные обозначения

Символ
Symbol
US Crochet term Обозначение
 ch, chain stitch  в.п., воздушная петля, петля, цепочка из петель
 sc, single crochet  СБН, столбик без накида
 hdc, half double crochet  полустолбик
 dc, double crochet  ССН, столбик с накидом
 FPdc, Front Post double crochet  лицевой (выпуклый) рельефный столбик с одним накидом
 BPdc, Back Post double crochet  изнаночный (вогнутый) рельефный столбик с одним накидом
 puff stitch of 3 hdc  пышный столбик из 3-х полустолбиков

Фото мастер-класс по вязанию рельефного узора «Колоски»

Посетите нашего спонсора

Способы вязания спицами узора «Азиатский колосок»

Удивительно интересный рисунок азиатский колосок можно связать при помощи самых простых видов петель. Вещь получается объемной и привлекает внимание к себе с первого взгляда.

Простой способ сделать Азиатский колосок

Узор можно выполнить двумя способами. Согласно первому из них будем провязывать ряды частями, то есть часть петелек закрывать, а потом вновь набирать. Согласно второму – в одном ряду необходимо выполнять набор и закрытие петелек, а узор выполняется отдельно.

Количество провязанных рядков и первоначальное число петелек на спицах может быть совершенно различным. Стоит помнить, что в готовом виде размер изделия будет в 1,5 раза меньше, поэтому это надо учитывать при расчете длины и ширины полотна.

Азиатский узор способ №1

Начнем с 40п. 1-6Р. Спицами вяжем 6р лицевой гладью. Если вы хотите получить более ажурный узор, можно сделать колоски менее тонкими, связав 3-5р лиц. гладью.

Напомним, что при выполнении этого простого узора необходимо провязывать нечетные ряды ЛП, а четные – ИП.

7Р.: находим центральные 20п вязания и закрываем их. То есть, выполняем 10ЛП. 11-ю п. переснимаем на правую спицу, размещаем после нее рабочую нить, затем перебрасываем 12-ю п. закрываем 12п через 11п. По данной схеме делаем закрытие всех 20п. Далее — 10ЛП.

8Р.: 10ИП, 20п – набираем, 10ИП. После него общее число петелек на спицах – 40.

Повторяем 1-8Р. Данная схема подразумеваем любой количество повторений раппорта. В результате у вас должно получиться полотно, как показано на рисунке. Выполнять его не сложно, мастер свяжет его за 20-30 минут.

Как набирать петли

Существует несколько способов того, как набрать спицами петли. Азиатский рисунок будет выглядеть аккуратнее, если использовать следующую технику:

  • две последние петли на левой спице раздвигаем;
  • между ними вытягиваем нитку;
  • одеваем ее на левую спицу. Мы получили первую петельку;
  • осталось повторить этот процесс еще 19 раз и все 20п будут набраны;
  • чтобы соединить их с основным вязанием, надо сделать 21п и возвращаем ее на правую спицу.

Подобная техника набора позволяет получить более плотное полотно, которое станет прекрасной основой для того, чтобы сформировать колоски.

Процесс сборки колосков

Теперь колоски необходимо собрать в единое целое. Для этого переворачиваем изделие на изнаночную сторону.

Первый колосок получается путем перекручивания первой и второй полоски. Далее, третья полоска протягивается через петлю второй полоски и так далее до конца полотна.

Чтобы колосок получился более красивый и ажурный, надо как можно дальше протягивать каждую полоску и дырочку. Переворачиваем вязание на лицо и расправляем каждый колосок, формируем его.

Азиатский узор способ №2

Для начала во втором способе вязания определяемся с тем, какой ширины будет колосок. Набирать будем именно такое количество петелек. Если лопасть колоска равна 6п, то и начинаем с этого количества. Хотя оно может быть и 10п, 8п, 4п, в зависимости от того, какие узоры вы хотите получить. Просто класс, как выглядят лопасти большого размера на шарфиках и палантинах, для кофточек лучше набрать 4-6п. Немаловажную роль играет и толщина пряжи.

Помним, набирая спицами петли, что в данном рисунке кромочные не учитываются.

Видео: Урок вязания спицами для новичков

Колосок с лицевой стороны

Спицами набираем 18п., а дальше по такой схеме:

  • 1Р.: только ЛП;
  • 2Р.: только ИП. Это основа будущего колосочка.

Далее схема следующая:

  • 3Р.: начинаем вязать первую лопасть. Ее размеры: ширина — 6п, высота – 10р.;
  • 5ЛП, переворачиваем изделие, 6ИП. По данной схеме вяжем еще 8 рядов. Первая лопасть готова.

Чтобы выполнить переход к следующему элементу, надо (это будет 13р по счету) связать 6ЛП с правой спицы и 3п с левой. Изделие переворачивается.14Р.: 6ИП, 3п – не провязываем. Продолжаем по схеме 3-13Р только на 6п. Третий элемент должен начаться с 23Р.

Выполняем эту схему до тех пор, пока не будет достигнута необходимая длина изделия. В конце у вас должно остаться 6п.

Теперь, перед переходом к другой стороне колоска, надо выполнить промежуточные ряды. Первым будет ряд ИП, затем – ЛП. Можно повторить их еще раз. Но закончить обязательно нужно рядом из ЛП.

Колосок с изнаночной стороны

Изделие переворачиваем и начинаем вязать изнанку. Просто класс, если у вас все получиться с первого раза, так как узор довольно сложный. Теперь надо направить колоски в другую сторону, чтобы рисунок был симметричным и красивым. Мастер поймет сразу, что схема здесь будет аналогичной предыдущей стороне.

Начинаем первый элемент:

  • 1Р.: 1Кр, 5ИП, переворачиваем полотно, 6ЛП.;
  • 2-7Р.: продолжаем по этой технологии. Получили первый элемент;
  • 8Р.: вяжем 9п (6п+3п с основного полотна) все ИП;
  • 9Р.: переворачиваем полотно. Опять выполняем чередование ИП и ЛП.

В последнем рядке соединяем все петельки и закрываем их. Если провязано правильно, колоски будут смотреть в разные стороны от центра. Если такой рисунок у вас и получился, значит азиатский узор получился.

Вяжем вещи в технике «азиатский колосок»


Азиатский колосок — узор, необычный и привлекательный своей рельефностью. Крупный, чем-то похожий на давно полюбившиеся всем косы, он идеально подходит для вязания осенних и зимних вещей. Выглядит он очень эффектно.

Уже зачесались ручки опробовать этот узор и сотворить очередной шедевр? Интернет магазин Elite Style подготовил для вас немного интересной информации и несколько полезных советов, которые вы можете найти в этой статье.

 

 

 

 

 


 

Что такое азиатский колосок и для каких вещей он подойдет

Азиатский колосок — узор из простых лицевых и изнаночных, а также воздушных петель; особая магия кроется в поворотных рядах. В результате получается фактурное полотно с выпуклыми косами. Узор прекрасно подходит для свитеров, кардиганов,теплых платьев, снудов, шарфов и даже осенних пальто. 



  


Чем хорош азиатский колосок

Во-первых, такой узор очень красивый. Во-вторых, вязать его можно как спицами, так и крючком. И самое главное — схема совсем не сложная и с ней справится даже новичок. Пример схемы для азиатского колоска спицами вы можете увидеть на картинке справа — ничего особо сложного, не правда ли? Кстати, этой зимой по прежнему популярны шарфы и снуды, связанные таким узором, так что вы можете потренироваться на небольших аксессуарах, прежде чем браться за масштабную работу вроде кардигана.

 

 


 

Выбираем нитки для азиатского колоска

Так как благодаря узору полотно само по себе получается очень рельефным, для вязания азиатского колоска лучше выбирать тонкие или средней толщины нитки. Предпочтение стоит отдать натуральной шерсти с небольшим добавлением синтетики — искусствнные волокна сделают изделие более эластичным, узор будет хорошо держать форму. Обратит внимание на Step Mood Ausermann, Merino Gold Madame Tricote, Super Soxx 6 Ply Lang Yarns, Jasmin Madame Tricote.

А вот еще несколько примеров осенней и зимней одежды, связанной азиатским колоском.


 

 


 

 
Оставляйте Ваши комментарии ниже или обращайтесь по всем вопросам к нашим консультантам.


С уважением,

Администрация,
Интернет-магазина пряжи «Элит Стайл»
Телефоны:+7 (495) 13-423-13 / +7 (926) 106-67-75

E-mail: [email protected]

Узор «колосок» спицами для кардигана с описанием и видео

Популярный узор колосок, который нередко можно заметить как на кофтах, так и на шапках и шарфах, достаточно прост в вязании. С этим рисунком при должной внимательности справятся даже начинающие авторы, а результат будет отличаться своей многофункциональностью. Дело в том, что благодаря чередованию петель, колоски можно использовать и как самостоятельный узор, и как резинку для оформления краев изделий. Чтобы связать узор «колосок» спицами, потребуется не так много времени: даже у не очень опытных вязальщиц этот процесс быстро станет автоматическим.

Легкий колосок

Самый простой способ вязания этого узора — с раппортом в два ряда. Его объем зависит от плотности вязания: чем оно туже, тем плотнее получатся колоски. Узор формируется горизонтально. Для основы нужно набрать четное количество петель.

В первом ряду две петли провязывают вместе изнаночной. Не сбрасывая эти петли, первую из них нужно также провязать лицевой. После этого две петли сбрасывают. Таким же образом вязание продолжается до конца ряда.

Во втором ряду первые две петли также повязывают вместе изнаночной. Не сбрасывая их, первую провязывают, в этот раз изнаночной. Затем обе петли сбрасывают. Способ вязания в этом ряду также не меняется.

С вытянутыми петлями

Раппорт данного узора — пять петель и две дополнительные. В первом и третьем рядах чередуются по две изнаночные и три лицевые петли. Последние две петли должны быть провязаны изнаночными. Во втором и четвертом рядах две петли вяжутся лицевыми, а следующие три — изнаночными. Они чередуются до последних двух петель, ряд должен завершиться двумя лицевыми. Эти четыре ряда станут базовой частью узора и больше повторяться не будут.

В пятом ряду вяжутся две изнаночные петли, а затем следует вытянуть петлю для формирования колоска. Для этого нужно пропустить крайнюю петлю, под следующей опуститься на четыре ряда ниже и ввести правую спицу в петлю. После этого нить подхватывается и выводится на спицу как следующая петля. Далее следует связать три лицевые петли, а затем вновь ввести спицу в ту же петлю, через которую ранее была вытянута нить. Вытаскивают еще одну петлю, после этого вяжут две изнаночные. Затем вновь нужно пропустить крайнюю петлю, вытянуть нить и аналогичным образом продолжать раппорт до конца ряда. Завершается он двумя изнаночными.

Шестой ряд начинается с двух лицевых петель. Затем на левой спице идет вытянутая петля, которую нужно просто переснять, предварительно переложив рабочую нить вперед. После этого надо связать еще три изнаночные. Следующую длинную петлю нужно также переснять. Этот раппорт продолжается до конца ряда, который завершается двумя лицевыми петлями. Седьмой ряд начинают с двух изнаночных, затем две провязывают вместе лицевой (с наклоном влево). После следует лицевая, еще две вместе лицевой, но в этот раз с наклоном вправо, а также две изнаночные. Раппорт повторяется, ряд заканчивается двумя изнаночными. Восьмой и последний ряд представляет собой чередование двух лицевых и трех изнаночных. Раппорт завершен.

Резинка-колос

Чуть усложненный вариант колоска — резинка, которую можно использовать для кардигана или жакета, а также для отделки. Раппорт узора — пять петель, набирают еще две для симметрии и две кромочные. Вязание наглядно показано в данном видео:

Кромочную петлю в первом ряду снимают, затем чередуют по две изнаночные и три лицевые. Последняя петля — кромочная — провязывается изнаночной. Во втором ряду все петли провязывают в соответствии с рисунком первого ряда, то есть лицевые должны быть лицевыми, а изнаночные — изнаночными. Последняя в ряду петля — кромочная — привязывается как изнаночная.

Третий ряд начинается со снятой кромочной петли, после нее идут две изнаночные. Затем правую, рабочую спицу вводят между второй и третьей петлей на левой, захватывают и вытягивают нить. После следует накид, а затем три петли нужно провязать лицевой за заднюю стенку. Этот раппорт повторяется, ряд завершается изнаночной.

Четвертый ряд вяжется так же, как второй, то есть провязываются петли предыдущего ряда. Встречающиеся в нем накиды провязываются изнаночными. Раппорт завершен, далее следует повторять третий и четвертый ряды.

Ажурный узор

Для легких кардиганов и шалей больше подходят ажурные варианты колоска. На следующем видео представлено описание одного из них, раппорт такого орнамента — по 10 рядов и петель.

Все четные ряды в этом узоре вяжут по рисунку, встречающиеся накиды и убавки — лицевыми. Самый сложный элемент — две петли, которые связывают вместе лицевой (с наклоном вправо или влево). Четные и нечетные ряды этого узора следует начинать с изнаночной. В первом ряду после изнаночной вяжут лицевую. За ними — две лицевой вправо. После делают накид, вяжут лицевую, изнаночную и еще одну простую лицевую. Вновь делают накид, вяжут две лицевой с наклоном влево. Завершает ряд простая лицевая петля. В третьем ряду за первой изнаночной следуют две лицевой вправо, накид и еще две простые лицевые. После — изнаночная и еще две лицевых. Затем — накид, последние петли вяжут одной лицевой влево.

Пятый и седьмой ряды следует вязать одинаково. После первой изнаночной следует чередование лицевой, накида и еще одной обычной лицевой. Затем две петли лицевой с наклоном вправо, одна изнаночная и две с наклоном влево. Завершается этот ряд двумя лицевыми с накидом между ними. В девятом ряду за изнаночной следуют две лицевые. После вяжут две лицевой вправо, а затем делают накид. За ним вяжут одну простую изнаночную, делают еще один накид. Заканчивается ряд двумя лицевой с наклоном влево и двумя обычными лицевыми петлями.

Видео по теме статьи


Владимир и Елена Зеленские посетили молебен по случаю 30-летия Независимости Украины


Первая леди вышла в свет в стильном белом наряде.


Президент Владимир Зеленский с супругой Еленой посетил молебен «Благословение Украины», который прошел во дворе Национального заповедника «София Киевская». Церемонию провели по случаю 30-й годовщины Независимости Украины. Фото с мероприятия появились на сайте Офиса президента.


— Предстоятели церквей и руководители религиозных организаций произнесли молитвы за Украину. Они благодарили Бога за получение Украиной независимости и свободы. Духовные лидеры просили заступничества для защитников нашей страны, благословения украинскому народу, силы и благодати для представителей власти. Также молились за установление мира в нашем государстве, — сказано в сообщении.


Камерный хор исполнил «Отче наш» и «Молитву за Украину». Елена Зеленская для торжеств в День Независимости выбрала белый ансамбль: блузу с узором из колосьев и юбку-карандаш от Litkovskaya, а также классические лодочки. Образ дополнили украшения от GuniaGuzema.


В честь 30-летия Независимости впервые с 2018 года проходит военный парад сразу в трех местах: на Крещатике, на Днепре и в Одессе. Зеленский заявил, что парады должны показать, на что государство тратило деньги. В них задействовали свыше пяти тысяч военных, 100 летательных аппаратов, 400 единиц вооружения и другой техники.





Священнослужители помолились за Украину. Фото: president.gov.ua.





Елена Зеленская выбрала наряд от украинского дизайнера. Фото: president.gov.ua.





Первая леди надела юбку-карандаш и рубашку с узором из колосков. Фото: president.gov.ua.





Молебен совершили во дворе Национального заповедника «София Киевская». Фото: president.gov.ua.





Президентская чета на молебне. Фото: president.gov.ua.





Молебен во дворе заповедника София Киевская. Фото: president.gov.ua.


ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ

Выкройка объемной вязанной шапки с колосками · Crazy Hands Knitting

Природа прекрасна, и всякий раз, когда я борюсь с каким-либо узором, я подключаюсь к ее поистине безграничному творчеству. Шляпа с колосками была вдохновлена ​​прорастанием семян пшеницы и брокколи на моей кухне и принесена вам с пряжей и иглами 🙂 Объемная шляпа с колосками сделана с помощью круглых игл диаметром 9 мм, поэтому вам нужно знать, как вязать по кругу, прежде чем приступить к этому проекту . Не знаете, как это сделать, просто посмотрите мой видеоурок и задайте вопросы в разделе комментариев.

Вязальные материалы и инструменты для вязания:

<> Круговые (40 см) или двусторонние спицы, размер 9 мм (US 13 / UK 0)

<> Lion Brand Wool, Ease Thick & Quick — 20% шерсть, 80% акрил. Цвет на ваш выбор. Всего 150 грамм.

Колоски объемной вязки размер шапки:

Взрослый : 53-58 см

Калибр: 9-10 петель на дюйм = 4 дюйма в лифчике

Распространенные сокращения вязальных петель:

к — вязать

п — изнаночная

лет — пряжа свыше

к2тог — провязать две вместе.

к3тог — провязать втроем.

sp — колосок — вставьте иглу между первым и вторым стежком и натяните нить, затем сделайте йо, а после 2 вместе (первую и вторую петлю). Вы превратили 2 петли в 3.

sp0 — spikelet0 — вставьте иглу между первой и второй петлями и потяните за нить, затем k2tog (первая и вторая петли).

sp01 — spikelet01 — вставьте иглу между первой и второй петлями и натяните нить, затем 3 вместе лиц (первая, вторая и третья петли).

sp1 — spikelet1 — вставьте иглу между вторым и третьим петлями и потяните за нить, затем сделайте йо, а после лиц вместе (первая, вторая и третья петли).

п2 вместе — две вместе изнаночные

skpo — Скольжение, вязание, переход: сдвиньте одну петлю на правую спицу лицевыми, провяжите следующую петлю и снимите эту петлю с левой иглы, вставьте левую иглу в скользящую петлю, проведите ее поверх лицевой и дело сделано.

Тело колосковой объемной вязаной шапки выкройкой:

Методом длинного хвоста наберите 44 петли или любое другое число, кратное 4. Поместите маркер и соедините, чтобы вязать круг. Ребро 1 лиц, 1 изн на 8 рядов.

Раунд 1: [sp, p2] — повторять до конца тура.

Раунд 2: [k3, p2] — повторять до конца раунда.

Раунд 3: [sp1, p2] — повторять до конца тура.

Раунд 4: [k3, p2] — повторять до конца раунда.

Повторить 3–4 раунда еще семь раз или до тех пор, пока шляпа не достигнет 19 см от края.

Способы вязания узора «Азиатский колосок»

.

Содержимое

Удивительно интересный рисунок азиатских колосков, которые можно соединить с помощью самых простых видов петель. Вещь получается объемной и с первого взгляда привлекает к себе внимание.

Простой способ сделать азиатский колосок

Узор можно выполнить двумя способами. По первому из них мы свяжем ряды по частям, то есть закроем часть петель, а затем снова наберем. По второму — в одном ряду необходимо выполнить набор и закрытие петель, а узор выполняется отдельно.

Количество провязанных рядов и оригинал Количество петель на спицах может быть совершенно разным.Стоит помнить, что в готовом виде размер изделия будет в 1,5 раза меньше, поэтому его необходимо учитывать при расчете длины и ширины ткани.

Азиатский узор №1

Начнем с 40р. 1-6П. Вяжем лицевой гладью 6р. Если хотите получить более нежный узор, можно сделать колоски менее тонкими, связав 3-5р лиц. Гладкий; плавный.

Напомним, что при выполнении этого простого шаблона необходимо связать нечетные ряды ЛП, а четные — ПЭ.
7р .: Находим центральные узоры вязания и закрываем их. То есть выполняем 10LP. 11-я точка пересчитывается на правую спицу, мы помещаем после нее рабочую нить, затем перемещаем 12-ю точку и закрываем с 12 по 11. По этой схеме закрываем все 20п. Далее — 10LP.
8Р .: 10ИП, 20п — набираем, 10ИП. После него общее количество петель на спицах 40.
Повторяем 1-8П. Эта схема подразумевает любое количество повторений раппорта. В результате у вас должно получиться полотно, как показано на картинке.Выполнить его несложно, мастер подключит за 20-30 минут.
Как набирать петли Есть несколько способов набрать на спицы. Азиатский узор будет выглядеть аккуратнее, если использовать следующую технику:

  • Две последние петли левой спицы раздвинуты;
  • Между ними протягиваем нить;
  • Надеваем на левую спицу. Получили первую петлю;
  • Осталось повторить этот процесс еще 19 раз и все 20р будут набраны;
  • Чтобы связать их с основным вязанием, нужно сделать 21н и вернуть на правую спицу.

Такой прием позволяет получить более плотное полотно, которое станет отличной основой для формирования колосков.
Процесс сборки колосков
Теперь нужно собрать колоски в единое целое. Для этого переверните изделие изнаночной стороной.
Первый колосок получается скручиванием первой и второй полос. Далее третью полоску протягивают через петлю второй полоски и так до конца полотна.
Чтобы колосок получился красивее и нежнее, нужно максимально растянуть каждую полоску и дырочку.Переверните вязание на лицо и расправьте каждый колоск, сформируйте его. Видео этого процесса можно посмотреть на нашем сайте.

Азиатский узор №2

Для начала во втором режиме вязания определяем ширину колоска. Наберем именно такое количество петель. Если колоск 6н, то начинаем с этого количества. Хотя это может быть 10n, 8n, 4n, в зависимости от того, какие узоры вы хотите получить. Просто класс, как выглядят большие лопатки на шарфах и палантинах, для блузок лучше набрать 4-6п.Немаловажную роль играет толщина пряжи.
Помним, набирая спицами, что на этом рисунке не учитываются края.
Видео: Уроки вязания для начинающих

Колоск передний

Спиннинг набрать 18р., А потом по этой схеме:

  • IP: только LP;
  • 2П .: только ИП. Это основа будущего.

Схема следующая:

  • 3р .: начинаем вязать первое полотно.Его размеры: ширина — 6п, высота — 10п .;
  • 5ЛП, перевернуть изделие, 6ИИП. По этой схеме вяжем еще 8 рядов. Первое лезвие готово.

Для перехода к следующему элементу необходимо (по счету будет 13р) соединить 6ЛП с правой спицы и 3п с левой. Изделие перевернуто. 14Р .: 6ИП, 3п — не связывать. Дальше по схеме 3-13П только 6н. Третий элемент должен начинаться с 23P.
Данную схему проводим до тех пор, пока не будет достигнута необходимая длина изделия.В итоге у вас должно получиться 6п.
Теперь, прежде чем перейти к другой стороне колоска, нужно выполнить промежуточные ряды. Сначала будет серия IP, затем LP. Вы можете повторить их снова. Но нужно закончить это рядом LP.

Колоск с изнанки

Изделие переворачиваем и начинаем вязать изнаночную сторону. Просто класс, если делать все с первого раза, так как узор довольно сложный. Теперь нам нужно направить колоск в другую сторону, чтобы узор получился симметричным и красивым.Мастер сразу поймет, что схема здесь будет аналогична предыдущей стороне.
Запускаем первый элемент:

  • 1Р .: 1Кр, 5ИП, полотно переворачиваем, 6ЛП .;
  • 2-7р .: продолжаем по этой технологии. Получили первый элемент;
  • СП: вяжем 9н (6н + 3н от основного полотна), все ИП;
  • 9Р .: переворачиваем полотно. Снова выполняем чередование IP и LP.

В последнем ряду соединяем все петли и закрываем их.При правильном приклеивании колоски будут смотреть в разные стороны от центра. Если такой рисунок у вас получился, то получился азиатский узор.

Видео: Вязание азиатского колоска без дырочки

Фото МК

Комментарии

комментария

Развитие нижних и верхних колосков у риса после цветения по отношению к абсцизовой кислоте и этилену | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Целью данного исследования было проверить гипотезу о том, что взаимодействие между абсцизовой кислотой (АБК) и этиленом может участвовать в опосредовании развития колосков риса после цветения ( Oryza sativa L.). Два генотипа риса были выращены в полевых условиях, и были изучены изменения уровней АБК, этилена и 1-аминоцилопропан-1-карбоновой кислоты (АСС) в колосках во время налива зерна и их взаимосвязь с делением эндосперма и скоростью заполнения зерна. Результаты показали, что более ранние цветущие верхние колоски преобладали над более поздними низшими колосками при делении клеток эндосперма и степени заполнения зерна. Оба генотипа вели себя одинаково. Колоски с более поздним цветением имеют более высокий уровень этилена и АСС, чем колоски с более ранним цветением.Скорость выделения этилена значимо и отрицательно коррелировала со скоростью деления клеток и заполнения зерен. В отличие от этилена, колоски с более поздним цветением содержат более низкое содержание / концентрацию АБК и имеют более низкое соотношение содержания АБК к АЦК, чем колоски с более ранним цветением. Скорость деления клеток и заполнения зерна достоверно и положительно коррелировала как с содержанием АБК, так и с отношением АБК к АЦК. Применение иона кобальта (ингибитор синтеза этилена) или АБК на ранней стадии заполнения зерна значительно увеличивает скорость деления клеток эндосперма и количество клеток, скорость заполнения зерна и массу зерна нижних колосков.Противоположный эффект имело применение этилен (агент, высвобождающий этилен) или флуридон (ингибитор синтеза каротиноидов). Результаты показывают, что антагонистические взаимодействия между АБК и этиленом опосредуют деление клеток эндосперма и заполнение зерна рисом. Более высокое соотношение АБК к этилену в рисовых колосках требуется для поддержания более высокой скорости заполнения зерна.

Введение

Метелка риса ( Oryza sativa L.) состоит из большого количества колосков, и каждый колоск считается отдельной единицей в сложном соцветии (Mohapatra, Sahu, 1991; Cao et al. ., 1992). В онтогенезе развитие первичных ветвей на оси метелки, противоположное их зарождению, происходит в базипетальной последовательности от вершины к основанию, а развитие колосков на первичной или вторичной ветви — акропетально, за исключением веточки на верхушке. ветвь, которая зацветает первой (Xu, Vergara, 1986). Отсутствие синхронизации в развитии колосков вызывает различия в качестве и весе ядра (Mohapatra and Sahu, 1991; Yang et al ., 2000). Как правило, более ранние цветущие верхние колоски (зерна), обычно расположенные на верхушечных первичных ветвях, быстро наполняются и дают более крупные и тяжелые зерна.В то время как позднецветущие нижние колоски (зерна), обычно расположенные на проксимальных вторичных ветвях, либо стерильны, либо наполняются медленно и плохо, чтобы производить зерна, непригодные для потребления человеком (Mohapatra et al ., 1993; Naik and Mohapatra, 1999). Низкую скорость наполнения зерна и низкий вес зерна низших колосков часто связывают с ограничением поступления углеводов (Sikder and Gupta, 1976; Wang, 1981; Murty and Murty, 1982; Zhu et al. ., 1988). Однако более поздние исследования показали, что нет четкой причинной связи между концентрацией ассимилятов и развитием колосков у риса (Mohapatra and Sahu, 1991; Mohapatra et al ., 1993, 2000). Пока что внутренние факторы, ответственные за различия в наполнении зерна между верхними и нижними колосками, остаются неуловимыми.

Было высказано предположение, что развитие колосков может быть опосредовано эндогенными гормонами (Naik and Mohapatra, 1999; Yang et al ., 2000, 2001), а низкое соотношение между промоторными и ингибирующими гормонами в нижних колосках может приводить к их развитию. слабое развитие (Найк и Мохапатра, 1999). Среди фитогормонов и этилен, и абсцизовая кислота (ABA) обычно рассматриваются как регуляторы роста, подавляющие рост (Walton, 1980; Trewavas and Jones, 1991; Chen and Lur, 1996; Mohapatra et al ., 2000). Высокая скорость выделения этилена часто связана с абортом у кукурузы ( Zea mays ) (Chen and Lur, 1996) и снижением массы зерна у пшеницы ( Triticum aestivum ) (Xu et al ., 1995; Beltrano и др., ., 1999). Применение ингибиторов этилена улучшает распределение сухого вещества и развитие позднецветущих колосков на метелках риса (Mohapatra et al ., 2000). Однако причинно-следственная связь между выбросом этилена из рисовых колосков и развитием колосков не исследовалась.

Имеется сообщение о том, что пыльники, расположенные в дистальных положениях цветков колоска пшеницы, содержат более высокие уровни АБК, чем в проксимальных положениях, и что высокая концентрация АБК связана с пониженным завязыванием зерна (Lee et al ., 1988). В условиях водного стресса снижение завязки зерна и роста зерен у пшеницы (Morgan, 1980; Saini and Aspinall, 1982; Ahmadi and Baker, 1999) и снижение скорости деления клеток эндосперма у кукурузы (Myers et al ., 1990; Ober et al. ., 1991), как было обнаружено, связаны с повышенным уровнем АБК. Однако есть много наблюдений, согласно которым АБК может способствовать накоплению сухого вещества в поглощающем органе, и ее уровень коррелирует со скоростью роста плодов или семян (Eeuwens and Schwabe, 1975; Browning, 1980; Berüter, 1983; Schussler et al. ., 1984, 1991; Wang et al ., 1987; Ross and MacWha, 1990; Kato et al ., 1993; Wang et al ., 1998; Yang et al ., 2001).

Эндосперм риса составляет> 90% конечной массы ядра (Murata and Matsushima, 1975; Cao et al. ., 1992). Процесс заполнения зерна на самом деле является увеличением как количества клеток, так и их заполнения в эндосперме. Обычно существует положительная взаимосвязь между скоростью деления клеток эндосперма, числом клеток эндосперма и массой зерна (Cao et al ., 1992; Yang et al ., 2002 a ). Вполне возможно, что и АБК, и этилен могут оказывать свое влияние на деление клеток на стадии развития эндосперма, но в литературе отсутствует информация, связывающая действия АБК и этилена с делением клеток.

Целью данного исследования было проверить гипотезу о том, что АБК и этилен и их взаимодействия могут участвовать в опосредовании развития нижних и верхних колосков на рисовой метелке после цветения. Были исследованы изменяющиеся закономерности концентраций АБК и этилена в зернах риса во время наполнения зерна и их взаимосвязь с делением эндосперма и скоростью наполнения зерна. Влияние химических регуляторов на уровни АБК и этилена в зернах также было изучено, чтобы проверить роль двух гормонов.

Материалы и методы

Растительные материалы

Исследование проводилось на ферме, принадлежащей Университету Янчжоу, провинция Цзянсу, Китай (32 ° 30 ′ с.ш., 119 ° 25 ′ в.д.) в течение сезона выращивания риса (с мая по октябрь) 2002 года и повторено в 2003 году. генотипы YD-4 (Yangdao 4, инбредный сорт индика) и LY-9 (Pei-ai 64S / Yangdao 7, гибрид индика / индика F 1 ) выращивали на рисовых полях. Саженцы выращивали в поле, высевали 10 мая и пересаживали 11 июня на холмах 0.2 × 0,2 м по два саженца на холм. Размер участка 6 × 8 м. Каждый из генотипов имел четыре участка в виде повторов в полном рандомизированном блочном дизайне. Почва на поле представляла собой супесчаный суглинок (Typic fluvaquents, Entisols; классификация США), содержащий 2,45% органических веществ и доступный N-P-K в количестве 108, 34,2 и 66,9 мг / кг -1 , соответственно. N (60 кг / га -1 в виде мочевины), P (30 кг / га -1 в виде простого суперфосфата) и K (40 кг / га -1 в виде KCl) вносили и вносили перед пересадкой.Азот в виде мочевины также применялся в середине кущения (40 кг га -1 ) и при зарождении метелки (50 кг га -1 ). Оба генотипа (50% растений) возглавили 21–23 августа и были собраны 20 октября. За исключением дренажа в конце кущения (11–15 июля), уровень воды на поле поддерживался на уровне 1–2 см в течение всего периода роста. Средние температуры за 10 дней от цветения (21–23 августа) до сбора урожая составляли 27,4, 26,5, 25,3, 24,1, 23,5 и 21,8 ° C.

Отбор проб

Восемь сотен метелок, которые возглавили один и тот же день, были отобраны и помечены для каждого участка, и для 50 из них были записаны дата цветения и положение каждого колоска на метелке.Продолжительность цветения от первого колоска до последнего на метелке составила 7 дней для обоих генотипов. Колоски, зацветшие в тот же день, отбирали как одну и ту же группу и, соответственно, идентифицировали семь групп колосков на метелке. Колоски, зацветшие в первый день на метелке, считали первой группой (D1), а те, которые зацвели во второй день, — второй группой (D2) и т. Д. Каждая группа колосков, отобранная с 2-дневными интервалами от цветения до 30 дней после цветения (DPA) и с 6-дневными интервалами от 30 DPA до созревания, состояла из 280–300 колосков (зерен) в каждый момент отбора проб.Две трети отобранных зерен использовали для анализов ABA, этилена и 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACC). От восьмидесяти до девяноста отобранных зерен использовали для измерения сухой массы зерна и растворимых углеводов. Их сушили при 70 ° C до постоянного веса, лущили и взвешивали. Растворимые углеводы в зернах определяли, как описано Yoshida et al . (1976). От десяти до двенадцати зерен с небольшим отверстием на краю корпуса фиксировали в растворе Карнуа (абсолютный этанол: ледяная уксусная кислота: хлороформ; 9: 3: 1; об. / Об. / Об.) На 48 ч, а затем хранят в 70% (об. / об.) этаноле до исследования количества клеток эндосперма.

Подсчет ядер / клеток

Метод выделения и подсчета клеток эндосперма был модифицирован Сингхом и Дженнером (1982). Вкратце, фиксированные зерна очищали от шелушения и переносили в 50% (об. / Об.) И 25% (об. / Об.) Этанол, соответственно, и, наконец, в дистиллированную воду на 5–7 часов перед вскрытием эндосперма. Эндосперм выделяли под препаровальным микроскопом и окрашивали раствором гематоксилина Делафеда в течение 24–30 ч, промывали несколько раз дистиллированной водой и затем гидролизовали в 0.1% (мас. / Об.) Раствор целлюлазы (№ c-2415; Sigma Chemical Co., Сент-Луис, Миссури, США) (pH 5,0) при 40 ° C в течение 4–6 часов и колебания. Выделенные клетки эндосперма разводили до 2–10 мл в соответствии со стадией развития эндосперма, из которых 8–10 образцов (по 20 мкл для каждого образца) отбирали в счетную камеру (площадь 1 см 2 ). С помощью светового микроскопа регистрировали количество клеток эндосперма в 10 полях зрения для каждой счетной камеры. В пределах 2–4 DPA количество ядер считалось числом клеток эндосперма.{\ frac {(N {+} 1)} {N}}} \]

(2) где M — номер ячейки, а W — вес зерна, A — максимальное количество ячеек / зерно вес, t — время после цветения (d), а B , k и N — коэффициенты, определяемые регрессией. Активный период деления клеток / заполнения зерном был определен как период, когда M или W составлял от 5% ( t 1 ) до 95% ( t 2 ) A .Таким образом, средняя скорость деления ячеек / заполнения зерна в течение этого периода была рассчитана от т 1 до т 2 .

Экстракция, очистка и количественное определение ABA

Методы экстракции и очистки абсцизовой кислоты [(+) — ABA] были модифицированы по сравнению с методами, описанными Bollmark et al . (1988) и Он (1993). Образцы 20–30 зерен измельчали ​​в ступке (при 0 ° C) в 10 мл 80% (об. / Об.) Среды для экстракции метанола, содержащей 1 мМ бутилированного гидрокситолуенса в качестве антиоксиданта.Экстракт инкубировали при 4 ° C в течение 4 ч и центрифугировали при 4800 g в течение 15 мин при той же температуре. Супернатанты пропускали через колонки Chromosep C18 (картридж C18 Sep-Park, Waters Corp, Миллфорд, Массачусетс, США), предварительно промытые 10 мл 100% и 5 мл 80% метанола соответственно. Фракции гормона сушили под N 2 и растворяли в 2 мл забуференного фосфатом физиологического раствора, содержащего 0,1% (об. / Об.) Твин 20 и 0,1% (мас. / Об.) Желатина (pH 7,5), для анализа с помощью фермента. -связанный иммуноферментный анализ (ИФА).

Мышиный моноклональный антиген и антитело против ABA и Ig G-HRP (иммуноглобулин G – пероксидаза хрена), используемые в ELISA, были произведены в Исследовательском институте фитогормонов Китайского сельскохозяйственного университета, Китай (He, 1993). Методы количественного определения ABA с помощью ELISA и теста восстановления были такими, как описано ранее (Yang et al. ., 2001, 2002, b ). Процент извлечения АБК в зернах составил 82,5 ± 5,6. Специфичность моноклонального антитела и другие возможные неспецифические иммунореактивные помехи были проверены ранее и оказались надежными (Wu et al ., 1988; Ян и др. ., 2002 b ).

Анализ этилена и АСС

Этилен, выделенный из зерен, определяли согласно Beltrano et al . (1994) с доработками. Вкратце, отобранные зерна помещали между двумя листами влажной бумаги на 1 час при 27 ° C в темноте, чтобы позволить ране этилену осесть. Каждый образец содержал 60–80 зерен. Затем зерна переносили в стеклянные флаконы на 15 мл, содержащие влажную фильтровальную бумагу, немедленно закрывали воздухонепроницаемыми субазальными пробками и инкубировали в темноте в течение 24 часов при 27 ° C.Образец газа объемом 1 мл отбирали через субзон с помощью газонепроницаемого шприца, и этилен анализировали с помощью газового хроматографа (HP5890 Series II; Hewlett Packard Com, Пало-Альто, Калифорния, США), оборудованного колонкой Porapak Q (0,3 × 200 см, 50–80 меш) и пламенно-ионизационный детектор. Температуры порта ввода, колонки и детектора поддерживались постоянными на уровне 140, 100 и 200 ° C соответственно. Азот использовали в качестве носителя при скорости потока 30 мл мин -1 , а водород и воздух использовали для обнаружения пламенной ионизации со скоростью 30 мл мин -1 и 300 мл мин -1 , соответственно. .Скорость выделения этилена выражали как функцию от одного зерна.

ACC в зернах определяли согласно Chen and Lur (1996). Этилен, выделившийся из АСС, анализировали с помощью газовой хроматографии, как описано выше. Скорости превращения в процентах от АЦК до этилена составляли 86 ± 4,2, 92 ± 5,4 и 78 ± 5,1, соответственно, на ранней, средней и поздней стадиях заполнения зерна.

Химическая промышленность

Оба генотипа использовались для химического применения.Растения выращивали в восьми цементных резервуарах в условиях открытого грунта. Каждый резервуар (высота 0,3 см, ширина 1,6 м, длина 8,8 м) был заполнен супесчаной почвой с таким же содержанием питательных веществ, как и в полевом эксперименте. Тридцатидневные саженцы, выращенные в поле, были пересажены 12 июня в резервуары с шагом холмов 0,15 × 0,20 м по одному саженцу на холм. N (6 г на метр -2 в виде мочевины), P (3 г на метр -2 в виде простого суперфосфата) и K (3 г на метр -2 в виде KCl) вносили и вводили перед пересадкой.N в виде мочевины также применяли в середине кущения (3 г м -2 ) и при зарождении метелки (3 г м -2 ). Уровень воды в аквариуме на протяжении всего периода роста поддерживался на уровне 1-2 см.

Синтетический (±) -ABA, этефон (агент, высвобождающий этилен), нитрат кобальта [Co (NO 3 ) 2 , который ингибирует синтез этилена путем ингибирования ACC-оксидазы] (все от Sigma, St Louis, MO , США) и флуридон (Fluka, Riedel-de Haen, Германия), ингибитор биосинтеза каротиноидов, который может косвенно также снижать синтез АБК, применяли к растениям.Приготовление химических растворов было описано в другом месте (Обер и Шарп, 1994; Чен и Лур, 1996). Начиная с начала колошения (метелки начинают выходить из оболочки флагового листа), 20 × 10 −6 M (±) -ABA, 20 × 10 −6 M флуридон, 50 × 10 −3 Метефон или 5 × 10 -5 M Co (NO 3 ) 2 наносили на метелки с помощью пишущей кисти, которую окунали в растворы. Химические вещества применяли ежедневно в течение 8 дней из расчета 2–5 мл на метелку при каждом применении.Все растворы содержали этанол и Твин 20 в конечных концентрациях 0,1% (об. / Об.) И 0,01 (об. / Об.), Соответственно. Такой же объем деионизированной воды, содержащей такие же концентрации этанола и Твин 20, применяли к контрольным растениям. Каждая химическая обработка проводилась на площади 2,4 м 2 в четырех повторностях.

Для всех видов химической обработки колоски на метелке были разделены на две группы: верхнюю и нижнюю. Лучшими колосками были те, которые зацвели в первые два дня, а нижними — те, которые зацвели в последние два дня на метелке.Уровни АБК и этилена в зернах определяли 9 и 16 DPA соответственно. Число клеток эндосперма измеряли с 2-дневными интервалами от цветения до 30 DPA, а массу зерна с 6-дневными интервалами от цветения до созревания. Методы измерения были такими же, как описано выше. Двадцать растений (170–176 метелок) для каждой обработки собирали по достижении зрелости для определения конечной массы зерна.

Статистический анализ

Результаты были проанализированы на предмет дисперсии с использованием пакета статистического анализа SAS / STAT (версия 6.12, Институт SAS, Кэри, Северная Каролина, США). Данные с каждой даты отбора проб анализировались отдельно. Средние были протестированы по наименьшей значимой разнице на уровне P ± 0,05 (LSD 0,05 ). Линейная регрессия использовалась для оценки взаимосвязи между концентрациями АБК и этилена в зернах и скоростью деления клеток эндосперма или скоростью заполнения зерен. Поскольку данные за оба года были очень похожи, они были усреднены.

Результаты

Деление клеток и заполнение зерном

Рисунок 1 иллюстрирует прогрессию деления и скорость деления клеток эндосперма для колосков, которые зацвели в разные даты.Чем раньше зацветали колоски, тем раньше была достигнута максимальная скорость деления клеток, тем короче период активного деления клеток и тем больше скорость деления клеток и конечное количество клеток. Не было значительных различий в количестве клеток и периодах деления клеток между колосками, которые зацвели в первый день (D1) и на второй день (D2). Оба генотипа вели себя одинаково (рис. 1).

Рис. 1.

Количество клеток (a, c) и скорость деления клеток (b, d) в эндосперме рисовых колосков.Сорт индика YD-4 (a, b) и гибрид индика LY-9 (c, d) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Скорость деления клеток эндосперма рассчитывалась по уравнению Ричардса (1959). Вертикальные полосы на (a) и (c) представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 8), где они превышают размер символа.

Рис. 1.

Число клеток (a, c) и скорость деления клеток (b, d) в эндосперме рисовых колосков.Сорт индика YD-4 (a, b) и гибрид индика LY-9 (c, d) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Скорость деления клеток эндосперма рассчитывалась по уравнению Ричардса (1959). Вертикальные полосы на (a) и (c) представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 8), где они превышают размер символа.

Очень похоже на изменение количества клеток эндосперма, сухой вес зерна увеличивался намного быстрее у более ранних цветущих верхних колосков, чем у более поздних низших колосков (рис.2). Чем раньше зацветают колоски, тем больше заполняется зерно и тем тяжелее оно. Как показано на рисунках 1 и 2, вес зерна был тесно связан с количеством клеток, то есть чем больше клеток эндосперма в колосках, тем выше вес зерна, что позволяет предположить, что количество клеток эндосперма играет доминирующую роль в определении веса зерна в рисе. .

Рис. 2.

Вес зерна (a, c) и степень заполнения зерна (b, d) риса. Сорт индика YD-4 (a, b) и гибрид индика LY-9 (c, d) выращивали в полевых условиях.D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Степень наполнения зерна рассчитывалась по уравнению Ричардса (1959). Вертикальные полосы на (a) и (c) представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 4), где они превышают размер символа.

Рис. 2.

Вес зерна (a, c) и степень заполнения зерна (b, d) риса. Сорт индика YD-4 (a, b) и гибрид индика LY-9 (c, d) выращивали в полевых условиях.D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Степень наполнения зерна рассчитывалась по уравнению Ричардса (1959). Вертикальные полосы на (a) и (c) представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 4), где они превышают размер символа.

В отличие от скорости деления клеток и скорости заполнения зерен, колоски с поздним цветением содержали более высокую концентрацию растворимых углеводов, чем колоски с ранним цветением, на стадии раннего заполнения зерна (рис.3а, б), что свидетельствует о том, что поступление ассимилятов не является фактором, ограничивающим деление клеток эндосперма и заполнение зерна нижними колосками. Изменения растворимых углеводов были тесно связаны с изменениями сахарозы в колосках (рис. 3c, d), и они были значительно коррелированы ( r = 0,98 **, P = 0,01), что позволяет предположить, что высокая концентрация растворимый углевод в основном объясняется высокой концентрацией сахарозы в нижних колосках.

Фиг.3.

Концентрации растворимых углеводов (a, b) и сахарозы (c, d) в рисовых колосках. Сорт индика YD-4 (a, c) и гибрид индика LY-9 (b, d) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Вертикальные полосы представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 4), где они превышают размер символа.

Рис. 3.

Концентрации растворимых углеводов (а, б) и сахарозы (в, г) в рисовых колосках.Сорт индика YD-4 (a, c) и гибрид индика LY-9 (b, d) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Вертикальные полосы представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 4), где они превышают размер символа.

Уровни АБК, этилена и АЦК в колосках

Уровни

АБК были намного выше, в то время как уровни этилена и АЦК были намного ниже в верхних колосках, чем в нижних колосках (выраженные либо на единицу веса, либо на зерно в период налива зерна; Таблица 1).Корреляция между содержанием гормона (на зерно) и концентрацией гормона (на единицу веса) при наливе зерна была значимой с r = 0,91 **, 0,93 ** и 0,96 ** ( n = 30, P = 0,01 ) соответственно для АБК, этилена и АЦК. Поскольку скорость деления клеток эндосперма и заполнения зерен выражалась в расчете на зерно, данные, представленные в виде содержания гормонов, были бы более сопоставимы при анализе взаимосвязи между гормонами и развитием зерна.

Таблица 1.

Уровни АБК, этилена и АСС, выраженные в пересчете на сухую массу и на зерно в верхних и нижних колосках во время наполнения зерна риса



Сорт
.


Группы колосков
.


ABA


.

.

Этилен


.

.

ACC


.

.

.


.

(пмоль зерна -1 )


.

(пмоль г -1 DW)


.

(пмоль зерна −1 ч −1 )


.

(пмоль г -1 DW ч -1 )


.

(пмоль зерна -1 )


.

(пмоль г -1 DW)


.

YD-4 Superior 10,6 ± 0,57 735 ± 56,8 0,12 ± 0,01 8,53 ± 0,76 4,64 ± 0,32 343 ± 25,8 343 ± 25,8 343 ± 25,8 343 ± 25,8

5,14 ± 0,42 365 ± 27,3 0,51 ± 0,03 60,2 ± 4,15 20,8 ± 1,14 2435 ± 137
LY-9 Superior 7.68 ± 0,51 521 ± 41,6 0,14 ± 0,01 8,32 ± 0,64 5,74 ± 0,43 431 ± 32,9



3,97 ± 0,2

0,53 ± 0,04


76,1 ± 6,18


21,6 ± 1,35


3097 ± 242


90,68 ± 0,51

90,68 0,14 ± 0,01


Культивар
.


Группы колосков
.


ABA


.

.

Этилен


.

.

ACC


.

.

.


.

(пмоль зерна -1 )


.

(пмоль г -1 DW)


.

(пмоль зерна −1 ч −1 )


.

(пмоль г -1 DW ч -1 )


.

(пмоль зерна -1 )


.

(пмоль г -1 DW)


.

YD-4 Superior 10,6 ± 0,57 735 ± 56,8 0,12 ± 0,01 8,53 ± 0,76 4,64 ± 0,32 343 ± 25,8 343 ± 25,8 343 ± 25,8 343 ± 25,8

5.14 ± 0,42 365 ± 27,3 0,51 ± 0,03 60,2 ± 4,15 20,8 ± 1,14 2435 ± 137
LY-9 Улучшенный

7,68 ± 0,5601 8,32 ± 0,64 5,74 ± 0,43 431 ± 32,9

Нижний


3,97 ± 0,28


269 ± 18,5


269 ± 18,5


.18


21,6 ± 1,35


3097 ± 242


Таблица 1.

Уровни АБК, этилена и АЦК, выраженные на основе сухой массы и на зерно в верхних и нижних колосках во время зерновая начинка риса

1 3,975



Сорт
.


Группы колосков
.


ABA


.

.

Этилен


.

.

ACC


.

.

.


.

(пмоль зерна -1 )


.

(пмоль г -1 DW)


.

(пмоль зерна −1 ч −1 )


.

(пмоль г -1 DW ч -1 )


.

(пмоль зерна -1 )


.

(пмоль г -1 DW)


.

YD-4 Superior 10,6 ± 0,57 735 ± 56,8 0,12 ± 0,01 8,53 ± 0,76 4,64 ± 0,32 343 ± 25,8 343 ± 25,8 343 ± 25,8

5,14 ± 0,42 365 ± 27,3 0,51 ± 0,03 60,2 ± 4,15 20.8 ± 1,14 2435 ± 137
LY-9 Superior 7,68 ± 0,51 521 ± 41,6 0,14 ± 0,01 8,32 ± 0,64 5,74 ± 0,43

Нижний


3,97 ± 0,28


269 ± 18,5


0,53 ± 0,04


76,1 ± 6,18


21,6 ± 1,35


9032

21,6 ± 1,35 9055 30532 9029


Сорт
.


Группы колосков
.


ABA


.

.

Этилен


.

.

ACC


.

.

.


.

(пмоль зерна -1 )


.

(пмоль г -1 DW)


.

(пмоль зерна −1 ч −1 )


.

(пмоль г -1 DW ч -1 )


.

(пмоль зерна -1 )


.

(пмоль г -1 DW)


.

YD-4 Superior 10,6 ± 0,57 735 ± 56,8 0,12 ± 0,01 8,53 ± 0,76 4,64 ± 0,32 343 ± 25.8
Нижний 5,14 ± 0,42 365 ± 27,3 0,51 ± 0,03 60,2 ± 4,15 20,8 ± 1,14 2435 ± 137 -9 7,68 ± 0,51 521 ± 41,6 0,14 ± 0,01 8,32 ± 0,64 5,74 ± 0,43 431 ± 32,9

Нижний


± 0,2

0,53 ± 0,04


76,1 ± 6,18


21,6 ± 1,35


3097 ± 242


На начальном этапе налива зерна содержание АБК в колосках было низким, но оно было низким при наливе зерна, снижаясь после достижения максимума (рис. 3а, б). Концентрации и пиковые значения АБК варьировались в зависимости от даты цветения колосков. Чем раньше зацвели колоски, тем раньше они достигли максимума и тем больше было пиковое значение АБК.

В отличие от ABA, выделение этилена из колосков было очень высоким на стадии раннего заполнения зерен, но быстро снижалось с процессами заполнения зерен (рис. 4c, d). Чем позже зацветают колоски, тем выше скорость выделения этилена на ранних и средних стадиях заполнения зерен. Очень похожая картина наблюдалась для содержания АЦК в колосках (рис. 4д, е). Обнаружена значимая корреляция между содержанием АЦК и скоростью выделения этилена ( r = 0,99 **, P = 0.001), предполагая, что высокая скорость выделения этилена объясняется высоким содержанием АЦК в нижних колосках.

Рис. 4.

Изменение уровней АБК (a, b), этилена (c, d), ACC (e, f) в рисовых колосках. Сорт индика YD-4 (a, c, e) и гибрид индика LY-9 (b, d, f) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке.Вертикальные полосы представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 4), где они превышают размер символа.

Рис. 4.

Изменение уровней АБК (а, б), этилена (в, г), АЦК (д, е) в колосках риса. Сорт индика YD-4 (a, c, e) и гибрид индика LY-9 (b, d, f) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Вертикальные полосы представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 4), где они превышают размер символа.

Как показано на рис. 5, колоски с более ранним цветением также показали более высокое соотношение АБК к АСС, чем колоски с более поздним цветением. Чем раньше зацвели колоски, тем больше соотношение (рис. 5). Пиковые значения как ABA, так и отношения ABA к ACC были связаны с максимальной скоростью деления клеток. Регрессионный анализ показал, что существует значимая и положительная корреляция между максимальной скоростью деления клеток эндосперма и средним содержанием ABA, а также отношением ABA к ACC ( r = 0.89 ** и r = 0,94 **, соответственно, P = 0,01), тогда как корреляция между максимальной скоростью деления клеток эндосперма в период активного деления клеток или в фазе линейного увеличения клеток эндосперма и Скорость выделения этилена была значимой и отрицательной ( r = –0,95 **, P = 0,01) (рис. 6a – c).

Рис. 5.

Изменение отношения АБК к АЦК в рисовых колосках. Данные взяты с рис.4а, б, д, е. Сорт индика YD-4 (а) и гибрид индика LY-9 (b) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Вертикальные полосы представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 4), где они превышают размер символа.

Рис. 5.

Изменение отношения АБК к АЦК в рисовых колосках. Данные взяты из рис. 4а, б, д, е. Сорт индика YD-4 (а) и гибрид индика LY-9 (b) выращивали в полевых условиях.D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке. Вертикальные полосы представляют собой ± стандартную ошибку среднего ( n = 4), где они превышают размер символа.

Рис. 6.

Отношения средней скорости деления клеток эндосперма со средними уровнями АБК (а) и этилена (б) и отношением АБК к АЦК (в) в рисовых колосках во время активного деления клеток период.Данные взяты из рис. 1c, d, 4a – d и 5a, b. Сорт индика YD-4 (закрашенные кружки) и гибрид индика LY-9 (светлые кружки) выращивали в полевых условиях. Коэффициенты корреляции ( r ) вычисляются, и звездочки (**) представляют статистическую значимость при P = 0,01 ( n = 14).

Рис. 6.

Отношения средней скорости деления клеток эндосперма со средними уровнями ABA (a) и этилена (b) и отношением ABA к ACC (c) в рисовых колосках во время активной клетки период деления.Данные взяты из рис. 1c, d, 4a – d и 5a, b. Сорт индика YD-4 (закрашенные кружки) и гибрид индика LY-9 (светлые кружки) выращивали в полевых условиях. Коэффициенты корреляции ( r ) вычисляются, и звездочки (**) представляют статистическую значимость при P = 0,01 ( n = 14).

Во время активного заполнения зерна или периода линейного роста изменения содержания АБК и отношения АБК к АЦК в зернах (рис. 4a, b, 5a, b) соответствовали скорости заполнения зерна (рис. 2a, b). Рисунок 7 показывает, что существует значимая и положительная корреляция между содержанием АБК и отношениями АБК к АЦК, тогда как корреляция между скоростью выделения этилена и скоростью заполнения зерен была значительной и обратной ( r = 0.94 **, r = 0,82 ** и r = −0,55 ** соответственно, P = 0,01) (рис. 7a – c).

Рис. 7.

Взаимосвязь степени наполнения зерна с уровнями АБК (а) и этилена (б) и отношением АБК к АЦК (с) в рисовых колосках в период активного налива зерна. Данные взяты из рис. 2c, d, 4a – d и 5a, b. Сорт индика YD-4 (закрашенные кружки) и гибрид индика LY-9 (светлые кружки) выращивали в полевых условиях. Коэффициенты корреляции ( r ) вычисляются, а звездочки (**) представляют статистическую значимость при P = 0.01 ( n = 152).

Рис. 7.

Взаимосвязь степени наполнения зерна с уровнями АБК (а) и этилена (б) и отношением АБК к АЦК (с) в рисовых колосках в период активного налива зерна. Данные взяты из рис. 2c, d, 4a – d и 5a, b. Сорт индика YD-4 (закрашенные кружки) и гибрид индика LY-9 (светлые кружки) выращивали в полевых условиях. Коэффициенты корреляции ( r ) вычисляются, а звездочки (**) представляют статистическую значимость при P = 0.01 ( n = 152).

Влияние химических применений

Применение Co (NO 3 ) 2 , ингибитора синтеза этилена, значительно снизило скорость выделения этилена и концентрацию растворимых сахаров в нижних колосках, а также увеличило скорость деления клеток, максимальное количество клеток, заполнение зерна нормы и веса зерна (табл. 2, 3). Применение этилена, вещества, выделяющего этилен, вызывало противоположные эффекты.Применение флуридона, непрямого ингибитора синтеза АБК, уменьшало содержание АБК, но увеличивало скорость выделения этилена как верхних, так и нижних колосков (таблица 2). Это значительно снизило скорость деления клеток, максимальное количество клеток, скорость заполнения зерна и массу зерна обоих типов колосков (таблица 3). В отличие от флуридона, применение АБК значительно увеличивало АБК и снижало уровни этилена в низших зернах, а скорость деления клеток, максимальное количество клеток, скорость заполнения зерна и масса зерна этих зерен значительно увеличивались.Все химические вещества повлияли на верхние колоски меньше, чем на нижние (табл. 2, 3).

Таблица 2.

Влияние примененного этилена, нитрата кобатита [Co (NO 3 ) 2 ], АБК и флуридона на уровни АБК и этилена в зернах риса

−5 M Co (NO 3 ) 2

960243

9.89 b


Колосья вид и лечение
.


9 DPA


.

.

16 DPA


.

.

.

ABA (пмоль зерна -1 )


.

Этилен (пмоль зерна -1 ч -1 )


.

ABA (пмоль зерна -1 )


.

Этилен (пмоль зерна -1 ч -1 )


.

Колоски Superior
Control 15.7 b 0,17 b 12,8 ab 0,09 b
50 × 10 −3 M ethephon 15,9 b 0,23 a 12,3 b 0,09 b 15,2 b 0,11 c 12,7 ab 0,08 b
20 × 10 −6 M ABA 17,9 43 a 0,16 б 13.2 a 0,08 b
20 × 10 −6 M флуридон 10,8 c 0,24 a 8,71 c 0,13 a
Нижние колоски

Control 1,42 b 0,67 c 6,93 b 0,45 b
50 × 10 −3 M ethephon 1,46 b 0,82 b 0,65 a
5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 1,39 b 0,41 e 6,41 b 0,31 d 2055 905 10 −6 M ABA 6,78 a 0,54 d 10,5 a 0,38 c
20 × 10 −6 M флуридон


0,41 c


3,343 с


0.64 a


3 b

6 20 × M флуридон



Тип и обработка колосков
.


9 DPA


.

.

16 DPA


.

.

.

ABA (пмоль зерна -1 )


.

Этилен (пмоль зерна -1 ч -1 )


.

ABA (пмоль зерна -1 )


.

Этилен (пмоль зерна -1 ч -1 )


.

Колоски Superior
Control 15,7 b 0,17 b 12,8 ab 15,9 б 0.23 a 12,3 b 0,09 b
5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 15,2 b 0,11 c 12,7 ab 90 0,08 b

20 × 10 −6 M ABA 17,9 a 0,16 b 13,2 a 0,08 b
20 × 10 −6 M флуридон 10,8 c a
3 8,71 с
0.13 a
Нижние колоски
Контроль 1,42 b 0,67 c 6,93 b 0,67 c 6,93 b 0,45 b 1,46 b 0,82 b 6,89 b 0,65 a
5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 1,39 b 0.41 e 6,41 b 0,31 d
20 × 10 −6 M ABA 6,78 a 0,54 d 10,5 a 0,38 c
0,41 c


0,92 a


3,87 c


0,64 a


Таблица 2.

Эффекты нанесенного этифона 3 [Cobatous NO8] 9029 [Cobatous NO8] 2 ], АБК и флуридон по уровням АБК и этилена в зернах риса

3 b

9060 −6 M fluridone 2

2

67 c

−5 905 905 30

M Co (NO 3 ) 2

9601343 10,5 а


Тип колосков и обработка
.


9 DPA


.

.

16 DPA


.

.

.

ABA (пмоль зерна -1 )


.

Этилен (пмоль зерна -1 ч -1 )


.

ABA (пмоль зерна -1 )


.

Этилен (пмоль зерна -1 ч -1 )


.

Колоски Superior
Control 15,7 b 0,17 b 12,8 ab 15,9 b 0,23 a 12,3 b 0,09 b
5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 15,2 b 0.11 c 12,7 ab 0,08 b
20 × 10 −6 M ABA 17,9 a 0,16 b 13,2 a 0,08 b
10,8 c 0,24 a 8,71 c 0,13 a
Нижние колоски
6,93 b 0,45 b
50 × 10 −3 M ethephon 1,46 b 0,82 b 6,89 b 0,65 a
1,39 b 0,41 e 6,41 b 0,31 d
20 × 10 −6 M ABA 6,78

d 0.38 c
20 × 10 −6 M флуридон


0,41 c


0,92 a


3,87 c


0,64 a








.


9 DPA


. .


16 DPA


. .


. ABA (пмоль зерна -1 )


. Этилен (пмоль зерна -1 ч -1 )


. ABA (пмоль зерна -1 )


. Этилен (пмоль зерна -1 ч -1 )


. Колоски Superior Control 15.7 b 0,17 b 12,8 ab 0,09 b 50 × 10 −3 M ethephon 15,9 b 0,23 a 12,3 b 0,09 b

−5 M Co (NO 3 ) 2 15,2 b 0,11 c 12,7 ab 0,08 b 20 × 10 −6 M ABA

960243

17,9 43 a 0,16 б 13.2 a 0,08 b 20 × 10 −6 M флуридон 10,8 c 0,24 a 8,71 c 0,13 a Нижние колоски

Control 1,42 b 0,67 c 6,93 b 0,45 b 50 × 10 −3 M ethephon 1,46 b 0,82 b

9.89 b 0,65 a 5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 1,39 b 0,41 e 6,41 b 0,31 d 2055 905 10 −6 M ABA 6,78 a 0,54 d 10,5 a 0,38 c 20 × 10 −6 M флуридон


0,41 c


3,343 с


0.64 а


Таблица 3.

Влияние нанесенного эфона, нитрата кобатуса [Co (NO 3 ) 2 ], ABA и флуридона на растворимые сахара (мг г -1 DW) в зернах, скорость деления клеток эндосперма (× 10 3 клеток на эндосперм d -1 ), максимальное количество клеток эндосперма (× 10 3 клеток на эндосперм), скорость заполнения зерен ( мг зерна -1 d -1 ) и масса зерна (мг зерна -1 ) риса

9602 а

шипы

5099

905

2


Тип колосков и обработка
.


Сахар растворимый


.

.

Скорость деления клеток
.


Максимальное количество ячеек
.


Скорость заполнения зерна
.


Вес зерна
.


.

9 DPA


.

16 DPA


.


.


.


.


.

Колоски Superior
Control 18,4 b 8,52 bc 9043 a8132 96043 a8132 8,52 bc 9060 a2 96043 96043 9602 9604 9602 9604 9602 9604 9602 9604 9602 9602 9602 9604 9602
50 × 10 −3 М этефон 18.Б 8,02 c 25,3 a 281 a 1,12 a 27,5 a
20 × 10 −6 M ABA 18,1 b 8,14 c 24,743

a 26.9 a
20 × 10 −6 M флуридон 32,4 a 14,8 a 19,6 b 224 b 0,88 b 21,4 b
Контроль 208 b 112 c 13,2 b 190 c 0,59 b 18,8 c
234 а 151 б 11.8 c 163 d 0,46 c 14,9 d
5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 176 d 79,6 e 14,943 a 225 a 0,64 a 21,5 a
20 × 10 −6 M ABA 189 c 91,5 d 14,7 a 210 b 0,63 a

20

20 × 10 −6 M флуридон


241 a


178 a


9.89 d


138 e


0,41 d


12,7 e


−1 20300 M флуридон

14602

  • d
  • 2


    Тип и обработка колосков
    .


    Сахар растворимый


    .

    .

    Скорость деления клеток
    .


    Максимальное количество ячеек
    .


    Скорость заполнения зерна
    .


    Вес зерна
    .


    .

    9 DPA


    .

    16 DPA


    .


    .


    .


    .


    .

    Колоски Superior
    Control 18.4 b 8,52 до н. a 1,05 a 26,6 a
    5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 17,9 b 8,02 c 25,3 a 281 а 27.5 a
    20 × 10 −6 M ABA 18,1 b 8,14 c 24,7 a 276 a 1,10 a 26,9 a
    32,4 a 14,8 a 19,6 b 224 b 0,88 b 21,4 b
    Нижние колоски 9060

    208 б 112 в 13.2 b 190 c 0,59 b 18,8 c
    50 × 10 −3 M ethephon 234 a 151 b 11,8 c 163 d 11,8 c 163 d
    5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 176 d 79,6 e 14,9 a 225 a 0,64 a 21,5 9060

    20 × 10 −6 M ABA 189 c 91.5 d 14,7 a 210 b 0,63 a 20,0 b
    20 × 10 −6 M флуридон


    241 a


    178 a


    e


    0,41 d


    12,7 e


    Таблица 3.

    Влияние нанесенного этифона, кобатного нитрата [Co (NO 3 ) 2 ], ABA и флуоресцентный сахар (мг г -1 DW) в зернах, скорость деления клеток эндосперма (× 10 3 клеток на эндосперм d -1 ), максимальное количество клеток эндосперма (× 10 3 клеток на эндосперм), заполнение зерна норма (мг зерна −1 d −1 ) и масса зерна (мг зерна −1 ) риса

    9602 а

    шипы

    5099

    905

    2


    Тип колосков и обработка
    .


    Сахар растворимый


    .

    .

    Скорость деления клеток
    .


    Максимальное количество ячеек
    .


    Скорость заполнения зерна
    .


    Вес зерна
    .


    .

    9 DPA


    .

    16 DPA


    .


    .


    .


    .


    .

    Колоски Superior
    Control 18,4 b 8,52 bc 9043 a8132 96043 a8132 8,52 bc 9060 a2 96043 96043 9602 9604 9602 9604 9602 9604 9602 9604 9602 9602 9602 9604 9602
    50 × 10 −3 М этефон 18.Б 8,02 c 25,3 a 281 a 1,12 a 27,5 a
    20 × 10 −6 M ABA 18,1 b 8,14 c 24,743

    a 26.9 a
    20 × 10 −6 M флуридон 32,4 a 14,8 a 19,6 b 224 b 0,88 b 21,4 b
    Контроль 208 b 112 c 13,2 b 190 c 0,59 b 18,8 c
    234 а 151 б 11.8 c 163 d 0,46 c 14,9 d
    5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 176 d 79,6 e 14,943 a 225 a 0,64 a 21,5 a
    20 × 10 −6 M ABA 189 c 91,5 d 14,7 a 210 b 0,63 a

    20

    20 × 10 −6 M флуридон


    241 a


    178 a


    9.89 d


    138 e


    0,41 d


    12,7 e


    −1 20300 M флуридон

    14602

  • d
  • e



    Тип и обработка колосков
    .


    Сахар растворимый


    .

    .

    Скорость деления клеток
    .


    Максимальное количество ячеек
    .


    Скорость заполнения зерна
    .


    Вес зерна
    .


    .

    9 DPA


    .

    16 DPA


    .


    .


    .


    .


    .

    Колоски Superior
    Control 18.4 b 8,52 до н. a 1,05 a 26,6 a
    5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 17,9 b 8,02 c 25,3 a 281 а 27.5 a
    20 × 10 −6 M ABA 18,1 b 8,14 c 24,7 a 276 a 1,10 a 26,9 a
    32,4 a 14,8 a 19,6 b 224 b 0,88 b 21,4 b
    Нижние колоски 9060

    208 б 112 в 13.2 b 190 c 0,59 b 18,8 c
    50 × 10 −3 M ethephon 234 a 151 b 11,8 c 163 d 11,8 c 163 d
    5 × 10 −5 M Co (NO 3 ) 2 176 d 79,6 e 14,9 a 225 a 0,64 a 21,5 9060

    20 × 10 −6 M ABA 189 c 91.5 d 14,7 a 210 b 0,63 a 20,0 b
    20 × 10 −6 M флуридон


    241 a


    178 a


    02


    0,41 d


    12,7 e


    Обсуждение

    Обычно предполагается, что ограничение доступности ассимилятов для низших колосков приводит к их плохому наполнению зерном (Sikder and Gupta, 1976; Wang, 1981; Murty and Murty, 1982; Zhu et al ., 1988; Cao и др. ., 1992). Настоящие результаты показали, однако, что позднецветущие нижние колоски содержали гораздо более высокие уровни растворимых сахаров, чем более ранние верхние колоски на стадии раннего заполнения зерна (рис. 3a, b). Результаты показывают, что углеводы не являются ограничивающим фактором, по крайней мере, на начальной стадии наполнения зерна, для развития нижних колосков.

    Феномен преобладания верхних колосков с более ранним цветением над низшими колосками с более поздним цветением часто объясняется апикальным доминированием или первичным доминированием (Bangerth, 1989).В гипотезе первичного доминирования предполагается, что экспорт индол-3-уксусной кислоты (ИУК) ранее развитого стока ингибирует экспорт ИУК более поздних выработок, и этот подавленный экспорт ИУК подчиненного фрукта / стока действует как сигнал что приводит к заторможенному развитию (Bangerth, 1989). Более ранняя работа (Ян и др. ., 2000) показала, однако, что концентрация ИУК в низших зернах с поздним цветением не обязательно ниже, чем в более раннем цветении верхних зерен риса, и степень наполнения зерна не значимо коррелировал с концентрацией ИУК.Дуан и др. . (1999) сообщили о подобном наблюдении. Данные о влиянии экзогенной ИУК на скорость заполнения зерна довольно противоречивы (Labrana et al ., 1991; Patel and Mohapatra, 1992; Zhou et al ., 1999; Wang et al ., 2001. ; Bhatia, Singh, 2002) .Приведенные данные впервые показали тесную связь между изменениями выработки этилена и содержания АБК в зернах и скоростью деления клеток эндосперма и заполнения зерна (рис.1, 2, 4). .Нижние колоски с более поздним цветением имели гораздо более высокую скорость выделения этилена и более высокое содержание АЦК, чем верхние колоски с более ранним цветением (рис. 4c – f). Обнаружена значительная и отрицательная корреляция между скоростью выделения этилена и скоростью деления клеток и заполнения зерен (рис. 6b, 7b). Применение ингибитора синтеза этилена (иона кобальта) увеличивалось, а при применении агента, высвобождающего этилен (этефон), уменьшалось скорость деления клеток, скорость заполнения зерен и вес зерен (таблицы 2, 3).Данные предполагают, что этилен играет роль в ингибировании деления клеток эндосперма и наполнения зерна, а высокая продукция этилена в нижних колосках способствует их плохому развитию.

    Мало что известно о том, как этилен влияет на деление клеток и рост зерен. Предполагается, что этилен может усиливать расщепление цитокининов (Bollmark and Eliasson, 1990), которые играют важную роль в поддержании деления клеток в эндосперме (Morris et al ., 1993; Yang et al ., 2002 а ). Найк и Мохапатра (2000) сообщили, что ингибиторы этилена, применяемые к рисовым метелкам на стадии зарождения, могут значительно усилить активность сахарозосинтазы, которая обычно рассматривается как биохимический маркер силы оседания (Wang et al ., 1993) в зерна и способствуют наполнению зерна. Их работа может предполагать, что этилен ограничивает силу поглощения, ингибируя задействованные ключевые ферменты.

    Было высказано предположение, что этилен, продуцируемый доминирующими базальными колосками кукурузы во время опыления, подавляет рост плохо развитых зерен на дистальном конце соцветия (Reed and Singletary, 1989).Было замечено, что уровни этилена и АЦК в нижних колосках с поздним цветением были намного выше, чем в верхних колосках с более ранним цветением на начальной стадии налива зерна (рис. 4c – f). Такой результат подразумевает, что высокие уровни этилена и АЦК в нижних колосках могут быть связаны с синтезом как такового . Одно из объяснений состоит в том, что верхние листья риса производят большое количество этилена в период налива зерна (Debata and Murty, 1983; Khan and Choudhury, 1992), и этилен может оказывать большее тормозящее действие на нижние колоски, чем на нижние колоски. верхние, потому что первые обычно расположены в нижней части метелки и остаются ограниченными ограждением, образованным флаговым листом, в течение более длительного времени, чем последние (Mohapatra et al ., 2000). Однако причинная роль этилена, выделяемого листьями, в ингибировании нижних колосков сомнительна, потому что у пшеницы листья также выделяют большое количество этилена в период налива зерна (Labrana et al ., 1991; Beltrano et al ., 1994), но проксимальные колоски обычно дают более тяжелые зерна, чем апикальные (Peng et al ., 1992; Jiang et al ., 2003).

    Было обнаружено, что более высокие уровни этилена и АЦК были тесно связаны с более низким содержанием АБК в низших зернах (рис.4а, б). Изменение концентрации АБК в зернах происходило аналогично скорости заполнения зерен (рис. 2в, г, 4а, б). Скорость деления клеток и скорость заполнения зерен достоверно и положительно коррелировали с содержанием АБК (рис. 6а, 7а). Применение АБК к метелкам значительно увеличивало скорость деления клеток и заполнения зерен, а также массу зерен нижних колосков, тогда как применение флуридона, непрямого ингибитора синтеза АБК, имело противоположный эффект (таблицы 2, 3).Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что, в отличие от этилена, АБК играет роль в улучшении наполнения зерна. Возможно, что недостаточное количество АБК для подавления выброса этилена приводит, по крайней мере частично, к плохому наполнению зерна нижними колосками.

    Механизм, с помощью которого АБК способствует делению клеток эндосперма и заполнению зерна, не изучен. Было замечено, что АБК регулирует экспрессию генов, специфичных для эпидермальных клеток, в меристематической зоне Arabidopsis (van Hengel et al ., 2004). Исследования нескольких видов показывают, что важная роль эндогенной АБК заключается в ограничении выработки этилена и, таким образом, в поддержании роста растений (Sharp et al ., 2000; LeNoble et al ., 2004). Также предполагается, что АБК играет важную роль в отношении сигнальных путей сахара и увеличивает способность тканей растений реагировать на последующие сигналы сахара (Rook et al ., 2001). Есть много сообщений о том, что АБК усиливает движение фотосинтетических ассимилятов к развивающимся семенам (Dewdney and McWha, 1979; Ackerson, 1985; Brenner and Cheikh, 1995; Yang et al ., 2004 а ). Более ранняя работа (Yang et al ., 2004 b ) показала, что активность ключевых ферментов, участвующих в превращении сахарозы в крахмал, таких как сахарозосинтаза и синтаза крахмала, усиливается в зернах пшеницы при умеренном водном стрессе. вносятся во время фасовки зерна и сильно коррелируют с повышенными там уровнями АБК. Кроме того, активность ферментов и ремобилизация ассимилятов от стебля к зернам значительно возрастают, когда АБК применяли к растениям на ранней стадии налива зерна.Эти результаты предполагают, в отличие от этилена, что АБК может способствовать наполнению зерна за счет регулирования прочности погружения.

    Настоящие результаты показали, что изменения отношения ABA к ACC в зернах также были связаны со скоростью деления клеток эндосперма и скоростью заполнения зерен (рис. 1b, d, 2b, d, 5a, b). Скорость деления клеток и заполнения зерен не только коррелировала с уровнями АБК и этилена, но также коррелировала с отношением АБК к АЦК (рис. 6c, 7c). Такие результаты предполагают, что антагонистические взаимодействия между АБК и этиленом могут опосредовать деление клеток и наполнение зерна риса.

    В заключение, более ранние верхние колоски демонстрируют преобладание над более поздними низшими колосками. Углеводы не могут быть основным ограничивающим фактором для развития нижних колосков. Высокое производство этилена и низкое содержание АБК в нижних колосках приводят к медленному делению клеток эндосперма и плохому наполнению зерна, что приводит к низкому весу зерна. С другой стороны, высокая концентрация АБК в лучших колосках способствует быстрому наполнению зерна. Скорость деления клеток и заполнения зерен не только коррелирует с уровнями АБК и этилена, но также коррелирует с соотношением АБК к АЦК в зернах.Антагонистические взаимодействия между ABA и этиленом могут участвовать в делении клеток и заполнении зерна. Для повышения скорости заполнения зерна в рисовых колосках потребуется более высокое соотношение АБК и этилена. Необходимы дальнейшие исследования для установления возможной причинно-следственной связи между АБК / этиленом и развитием зерна риса с использованием мутантов или трансгенных растений с ослабленной способностью реагировать на гормоны или синтезировать их.

    Благодарим Национальный фонд естественных наук Китая за гранты (проект №30270778, 30370828, BK2003041), Совет по исследовательским грантам Гонконга (RGC 2149 / 04M, 2165 / 05M) и Область передового опыта в области биотехнологии растений и грибов в Китайском университете Гонконга.

    Список литературы

    Акерсон RC.

    1985

    . Активность инвертазы и абсцизовой кислоты в отношении углеводного статуса в развитии репродуктивных структур сои.

    Crop Science

    25

    ,

    615

    –618.

    Ахмади А., Бейкер Д.А.

    1999

    . Влияние абсцизовой кислоты (ABA) на процессы наполнения зерна пшеницы.

    Положение о выращивании растений

    28

    ,

    187

    –197.

    Бангерт Ф.

    1989

    . Доминирование среди фруктов / раковин и поиск соответствующего сигнала.

    Physiologia Plantarum

    76

    ,

    608

    –614.

    Beltrano J, Carbone A, Montaldi ER, Guiamet JJ.

    1994

    . Этилен как стимулятор созревания зерна пшеницы и старения колосов.

    Положение о выращивании растений

    15

    ,

    107

    –112.

    Бельтрано Дж., Ронко М.Г., Монтальди Э.Р.

    1999

    . Синдром засухи у пшеницы вызывает дисбаланс выделения этилена и устраняется повторным поливом, аминоэтоксивинилглицином или бензоатом натрия.

    Журнал регулирования роста растений

    18

    ,

    59

    –64.

    Berüter J.

    1983

    . Влияние абсцизовой кислоты на поглощение сорбита при выращивании плодов яблони.

    Журнал экспериментальной ботаники

    34

    ,

    737

    –743.

    Бхатиа С., Сингх Р.

    2002

    . Опосредованное фитогормонами превращение сахаров в крахмал в зависимости от активности амилаз, ферментов, метаболизирующих сахарозу, в зерне сорго.

    Положение о выращивании растений

    36

    ,

    97

    –104.

    Боллмарк М., Элиассон Л.

    1990

    . Этилен ускоряет распад цитокининов и тем самым стимулирует укоренение черенков гипокотиля ели европейской.

    Physiologia Plantarum

    80

    ,

    534

    –540.

    Боллмарк М., Кубат Б., Элиассон Л.

    1988

    . Вариации содержания эндогенных цитокининов при формировании придаточных корней у черенков гороха.

    Журнал физиологии растений

    132

    ,

    262

    –265.

    Бреннер М.Л., Шейх Н.

    1995

    . Роль гормонов в разделении фотосинтатов и наполнении семян. В: Дэвис П.Дж., изд. Гормоны растений, физиология, биохимия и молекулярная биология. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 649–670.

    Браунинг Г.

    1980 9000 3. Эндогенная цис-, транс- -абсцизовая кислота и развитие семян гороха: доказательства роли в росте семян изменений, вызванных температурой.

    Журнал экспериментальной ботаники

    31

    ,

    185

    –197.

    Цао X, Чжу Q, Ян Дж.

    1992

    . Классификация источников-поглотителей сортов риса с соответствующими способами возделывания. В: Xiong Z, Min S, ред. Перспективы выращивания риса на 2000 год. Ханчжоу: Zhejiang Science & Technology Press, 361–372.

    Chen CY, Lur HS.

    1996

    . Этилен может быть задействован в аборте зерновки кукурузы.

    Physiologia Plantarum

    98

    ,

    245

    –252.

    Дебата А, Мурти К.С.

    1983

    . Содержание эндогенного этилена в листьях риса при старении.

    Индийский журнал физиологии растений

    26

    ,

    425

    –427.

    Dewdney SJ, McWha JA.

    1979

    . Абсцизовая кислота и движение фотосинтетических ассимилятов к развивающимся зернам пшеницы ( Triticum aestivum L.).

    Zeitschrift für Pflanzenphysiologie

    92

    ,

    186

    –193.

    Дуань Дж., Тиан Ц., Лян Ц., Хуанг И, Лю Х.

    1999

    . Динамические изменения эндогенных гормонов растений в зернах риса в разных частях метелки на стадии налива зерна.

    Acta Botanica Sinica

    41

    ,

    75

    –79.

    Eeuwens CJ, Schwabe WW.

    1975

    . Развитие семян и стенки стручка у Pisum sativum L. по отношению к активированным и внесенным гормонам.

    Журнал экспериментальной ботаники

    26

    ,

    1

    –14.

    He Z.

    1993

    . Метод непрямого иммуноферментного анализа. В кн .: Он З.П., под ред. Руководство по экспериментальной химической борьбе с культурными растениями. Пекин: Издательство Пекинского сельскохозяйственного университета, 60–68.

    Цзян Д., Цао В, Дай Т., Цзин К.

    2003

    . Активность ключевых ферментов синтеза крахмала в отношении роста высших и низших зерен на колосе озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.).

    Положение о выращивании растений

    41

    ,

    247

    –257.

    Като Т., Сакурай Н., Кураиши С.

    1993

    . Изменения эндогенной абсцизовой кислоты в развивающихся зернах двух сортов риса с разным размером зерна.

    Японский журнал растениеводства

    62

    ,

    456

    –461.

    Хан Р.И., Чоудхури МА.

    1992

    . Роль эндогенных гормонов в регуляции старения всего растения риса.

    Индийский журнал экспериментальной биологии

    30

    ,

    131

    –134.

    Labrana X, Vendrell M, Araus JL.

    1991

    . Производство этилена в флаговых листьях и колосьях пшеницы при наливе зерна.

    Физиология и биохимия растений

    29

    ,

    349

    –354.

    Ли Б.Т., Мартин П., Бангерт Ф.

    1988

    . Уровни фитогормона в цветках одного колоска пшеницы во время развития перед цветением и взаимосвязь с завязыванием зерна.

    Журнал экспериментальной ботаники

    39

    ,

    927

    –933.

    LeNoble ME, Spollen WG, Sharp RE.

    2004

    . Поддержание роста побегов за счет эндогенной АБК: генетическая оценка участия в подавлении этилена.

    Журнал экспериментальной ботаники

    55

    ,

    237

    –245.

    Лян Дж., Чжан Дж., Цао Х.

    2001

    . Сила поглощения зерна может быть связана с плохой зерновой начинкой гибридов риса индика-японика ( Oryza sativa ).

    Physiologia Plantarum

    112

    ,

    470

    –477.

    Mohapatra PK, Naik PK, Patel R.

    2000 9000 3. Ингибиторы этилена улучшают распределение сухого вещества и развитие позднецветущих колосков на метелках риса.

    Австралийский журнал физиологии растений

    27

    ,

    311

    –323.

    Mohapatra PK, Patel R, Sahu SK.

    1993

    . Время цветения влияет на качество зерна и распределение колосков в рисовой метелке.

    Австралийский журнал физиологии растений

    20

    ,

    231

    –242.

    Mohapatra PK, Sahu SK.

    1991

    . Неоднородность развития первичных ветвей и выживаемости колосков риса по отношению к ассимилятам первичных ветвей.

    Журнал экспериментальной ботаники

    42

    ,

    871

    –879.

    Морган Дж. М..

    1980

    . Возможная роль абсцизовой кислоты в снижении посевного материала у растений пшеницы, испытывающих водный стресс.

    Природа

    285

    ,

    655

    –657.

    Моррис Р.Д., Блевинс Д.Г., Дитрих Дж.Т., и др.

    1993

    . Цитокинины в патогенных бактериях растений и развивающихся злаках.

    Австралийский журнал физиологии растений

    20

    ,

    621

    –637.

    Murata Y, Matsushima S.

    1975

    . Рис. В: Evans LT, ed. Физиология сельскохозяйственных культур. Кембридж: Издательство Кембриджского университета, 75–99.

    Мурти ПСС, Мурти КС.

    1982

    .Стерильность колосков по содержанию азота и углеводов в рисе.

    Индийский журнал физиологии растений

    25

    ,

    40

    –48.

    Майерс П.Н., Сеттер Т.Л., Мэдсон Дж. Т., Томпсон Дж. Ф.

    1990

    . Подавление абсцизовой кислотой деления клеток эндосперма в культивируемых зернах кукурузы.

    Физиология растений

    94

    ,

    1330

    –1336.

    Найк ПК, Мохапатра ПК.

    1999

    .Ингибиторы этилена способствуют выживанию мужских гаметофитов риса.

    Положение о выращивании растений

    28

    ,

    29

    –39.

    Найк ПК, Мохапатра ПК.

    2000

    . Ингибиторы этилена усиливали активность сахарозосинтазы и способствовали наполнению базальных зерен риса.

    Австралийский журнал физиологии растений

    27

    ,

    997

    –1008.

    Обер Э.С., Сеттер Т.Л., Мэдисон Дж. Т., Томпсон Дж. Ф., Шапиро ПС.

    1991

    . Влияние дефицита воды на развитие эндосперма кукурузы: активность ферментов и РНК-транскрипты синтеза крахмала и зеина, абсцизовой кислоты и деления клеток.

    Физиология растений

    97

    ,

    154

    –164.

    Обер ES, Sharp RE.

    1994

    . Накопление пролина в первичных корнях кукурузы ( Zea mays L.) при низком водном потенциале. I. Потребность в повышенном уровне абсцизовой кислоты.

    Физиология растений

    105

    ,

    981

    –987.

    Patel R, Mohapatra PK.

    1992

    . Регуляция развития колосков риса гормонами.

    Журнал экспериментальной ботаники

    43

    ,

    257

    –262.

    Пэн Й, Го В, Ян Л.

    1992

    . Взаимосвязь источник – поглотитель в пшенице и ее регулирование. В: Peng Y, ed. Производство и физиология пшеницы. Нанкин: Издательство Университета Дуннань, 20–62.

    Reed AJ, Singletary GW.

    1989

    .Роль углеводного обеспечения и фитогормонов в аборте ядра кукурузы.

    Физиология растений

    91

    ,

    986

    –992.

    Ричардс Ф.Дж.

    1959

    . Гибкая функция роста для эмпирического использования.

    Журнал экспериментальной ботаники

    10

    ,

    290

    –300.

    Ладья F, Корке F, карта R, Мунц G, Смит C, Беван MW.

    2001

    . Мутанты с нарушенной индукцией сахарозы обнаруживают модуляцию индуцированной сахаром экспрессии гена биосинтеза крахмала посредством передачи сигналов абсцизовой кислоты.

    Заводской журнал

    26

    ,

    421

    –433.

    Росс GS, McWha JA.

    1990

    . Распределение абсцизовой кислоты в растениях Pisum sativum во время развития семян.

    Журнал физиологии растений

    136

    ,

    137

    –142.

    Сайни HS, Аспиналл Д.А.

    1982

    . Стерильность пшеницы ( Triticum aestivum L.), вызванная дефицитом воды или высокой температурой: возможное посредничество абсцизовой кислоты.

    Австралийский журнал физиологии растений

    9

    ,

    529

    –537.

    Schussler JR, Brenner ML, Brun WA.

    1984

    . Абсцизовая кислота и ее связь с наполнением семян сои.

    Физиология растений

    76

    ,

    301

    –306.

    Schussler JR, Brenner ML, Brun WA.

    1991

    . Связь эндогенной абсцизовой кислоты с уровнем сахарозы и скоростью роста семян сои.

    Физиология растений

    96

    ,

    1308

    –1313.

    Sharp RE, LeNoble ME, Else MA, Thorne ET, Gherardi F.

    2000

    . Эндогенная АБК поддерживает рост побегов томатов независимо от воздействия на водный баланс растений: данные о взаимодействии с этиленом.

    Журнал экспериментальной ботаники

    51

    ,

    1575

    –1584.

    Sikder HP, Gupta DKD.

    1976

    . Физиология зерна риса.

    Индийское сельское хозяйство

    20

    ,

    133

    –141.

    Сингх Б.М., Дженнер С.Ф.

    1982

    . Модифицированный метод определения количества клеток в эндосперме пшеницы.

    Письма о растениеводстве

    26

    ,

    273

    –278.

    Тревавас А.Дж., Джонс Х.Г.

    1991

    . Оценка роли ABA в развитии растений. В: Дэвис В.Дж., Джонс Г.Г., ред. Абсцизовая кислота: физиология и биохимия. Оксфорд: Bios Scientific Publishers, 169–188.

    ван Хенгель А.Дж., Барбер С., Робертс К.

    2004

    . Паттерны экспрессии арабиногалактан-протеина AtAGP 30 и GLABRA 2 показывают роль абсцизовой кислоты на ранних стадиях формирования эпидермального паттерна корня.

    Заводской журнал

    39

    ,

    70

    –83.

    Уолтон, округ Колумбия.

    1980

    . Биохимия и физиология абсцизовой кислоты.

    Ежегодный обзор физиологии растений

    31

    ,

    453

    –489.

    Ван Ф, Санс А., Бреннер М.Л., Смит А.

    1993

    . Синтаза сахарозы, накопление крахмала и сила поглощения плодов томата.

    Физиология растений

    101

    ,

    321

    –327.

    Ван Т.Л., Кук С.К., Фрэнсис Р.Дж., Амброуз М.Дж., Хедли К.Л.

    1987

    . Анализ развития семян у Pisum sativum . VI.Накопление абсцизовой кислоты.

    Журнал экспериментальной ботаники

    38

    ,

    1921

    –1932.

    Ван Ю.

    1981

    . Влияние подачи азота на стадии первичной метелки на характеристики и урожайность риса.

    International Rice Research News Letter

    6

    ,

    23

    –24.

    Wang Z, Cao W, Dai T, Zhu Q.

    2001

    . Влияние экзогенных гормонов на развитие цветков и завязку зерна пшеницы.

    Положение о выращивании растений

    35

    ,

    225

    –231.

    Ван З, Ян Дж, Чжу Q, Чжан З, Ланг И, Ван Х.

    1998

    . Причины плохого наполнения зерна межподвидового гибридного риса.

    Acta Agronomica Sinica

    24

    ,

    782

    –787.

    Wu S, Chen W, Zhou X.

    1988

    . Иммуноферментный анализ эндогенных гормонов растений.

    Связь по физиологии растений

    5

    ,

    53

    –57.

    Сюй Х, Вергара Б.С.

    1986

    . Морфологические изменения в развитии рисовой метелки: обзор литературы.

    Серия научных статей Международного научно-исследовательского института риса

    117

    ,

    1

    –16.

    Сюй ZZ, Юй ZW, Ци XH, Yu SL.

    1995

    . Влияние почвенной засухи на выделение этилена, накопление полиаминов и клеточную мембрану флаговых листьев озимой пшеницы.

    Acta Physiologia Sinica

    21

    ,

    295

    –301.

    Ян Дж., Пэн С., Висперас Р.М., Санико А.Л., Чжу Кью, Гу С.

    2000

    . Характер заполнения зерен и содержание цитокининов в зернах и корнях рисовых растений.

    Положение о выращивании растений

    30

    ,

    261

    –270.

    Ян Дж., Чжан Дж., Хуанг З., Ван З., Чжу К., Лю Л.

    2002

    а. Корреляция уровней цитокининов в эндосперме и корнях с активностью деления числа клеток во время развития эндосперма у риса.

    Анналы ботаники

    90

    ,

    369

    –377.

    Ян Дж., Чжан Дж., Хуанг З., Ван З., Чжу Ц., Лю Л.

    2002

    б. Абсцизовая кислота и цитокинины в корневых экссудатах и ​​листьях и их связь со старением и ремобилизацией запасов углерода в рисе, подвергающемся водному стрессу во время налива зерна.

    Планта

    215

    ,

    645

    –652.

    Ян Дж., Чжан Дж., Ван З., Сюй Г, Чжу К.

    2004

    а. Активность ключевых ферментов превращения сахарозы в крахмал в зернах пшеницы, испытывающих дефицит воды во время наполнения зерна.

    Физиология растений

    135

    ,

    1621

    –1629.

    Ян Дж., Чжан Дж., Ван З., Чжу Ц., Лю Л.

    2004

    б. Активность ферментов, метаболизирующих фруктан и сахарозу, в стеблях пшеницы, подвергшихся водному стрессу во время налива зерна.

    Планта

    220

    ,

    331

    –343.

    Ян Дж., Чжан Дж., Ван З., Чжу Ц., Ван В.

    2001

    . Гормональные изменения в зернах риса, подвергшихся водному стрессу во время налива зерна.

    Физиология растений

    127

    ,

    315

    –323.

    Йошида С., Форно Д., Кок Дж., Гомес К.

    1976

    . Определение сахара и крахмала в растительной ткани. В: Ёсида С., изд. Лабораторное пособие по физиологическим исследованиям риса. Лос-Баньос, Филиппины: Международный научно-исследовательский институт риса, 46–49.

    Zhou XM, MacKenzie AF, Madramootoo CA, Smith DL.

    1999

    . Влияние регуляторов роста растений с введением стебля, с сахарозой или без нее, на производство зерна, биомассу и фотосинтетическую активность выращиваемых в поле растений кукурузы.

    Журнал агрономии и растениеводства

    183

    ,

    103

    –110.

    Zhu Q, Cao X, Luo Y.

    1988

    . Анализ роста в процессе насыпки зерна в рис [на китайском языке с аннотацией на английском языке].

    Acta Agronomica Sinica

    14

    ,

    182

    –192.

    © Автор [2005]. Опубликовано Oxford University Press [от имени Общества экспериментальной биологии]. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

    .

    Контроль судьбы меристемы колосков кукурузы с помощью APETALA2-подобного гена undeterminate spikelet1

    1. Джордж Чак,
    2. Роберт Б.Мили и
    3. Сара Хейк
    1. Департамент биологии растений и микробов, Калифорнийский университет, Беркли, Калифорния

      , США;
      Pioneer Hi-Bred International, Джонстон, Айова 50131, США;
      Центр экспрессии генов растений, Министерство сельского хозяйства и Служба сельскохозяйственных исследований США (USDA-ARS), Олбани, Калифорния ,
      Соединенные Штаты Америки

    Аннотация

    Упорядоченное производство меристем с определенной судьбой имеет решающее значение для правильной разработки архитектуры растений.Кукуруза
    меристема соцветия разветвляется несколько раз, образуя боковые меристемы с определенными судьбами. Образовалась первая меристема,
    меристема пары колосков дает две меристемы колосков, каждая из которых дает две цветочные меристемы. Мы определили
    ген, названный undeterminate spikelet1 ( ids1 ), который определяет детерминированную судьбу меристемы колосков и тем самым ограничивает количество продуцируемых цветочных меристем.В отсутствие
    Из-за функции гена ids1 меристема колосков становится неопределенной и дает дополнительные соцветия. Члены семейства злаковых различаются
    по количеству цветков в их колосках, предполагая, что ids1 могут играть роль в архитектуре соцветий у других видов трав. ids1 является членом семейства транскрипционных факторов APETALA2 ( AP2 ), которое участвует в широком диапазоне ролей в развитии растений.Выражение
    ids1 был обнаружен во многих типах зачатков боковых органов, а также в меристемах колосков. Наш анализ мутантного фенотипа ids1 и паттерна экспрессии показывает, что ids1 определяет детерминированные судьбы путем подавления неопределенного роста в меристеме колосков.

    Развитие тела растения зависит от активности апикальных меристем, групп неопределенных клеток, находящихся на
    советы по выращиванию.Способность апикальных меристем побегов оставаться неопределенными позволяет им постоянно инициировать органы,
    ткани и вторичные меристемы, необходимые для нормального развития. Это свойство требует, чтобы меристема выделяла популяцию.
    клеток, чтобы обновиться и восполнить потери клеток в каждом боковом органе или вторичной меристеме. Провал этого процесса
    произойти приводит к прекращению роста кончика. Некоторые меристемы, например цветочные меристемы, потребляются при производстве
    боковых органов и могут быть описаны как имеющие определенную судьбу.Соцветие кукурузы особенно полезно для
    изучение детерминированности меристемы, поскольку она претерпевает несколько четко определенных событий ветвления, чтобы произвести меристемы со все более
    ограниченные судьбы.

    Соцветия травы организованы в группы, называемые колосками, каждый из которых состоит из пары стерильных прицветников, называемых чешуйками, покрывающими
    фиксированное количество цветков (Clifford 1987). Регулирование количества цветков на колоске является основным фактором, определяющим архитектуру колосков среди членов травы.
    семья.Колосок кукурузы является детерминантным, дает только два цветочка в определенных положениях на оси, называемой рахиллой.
    (Weatherwax 1923). Родственники кукурузы характеризуются колосками с неопределенным количеством цветков, например пшеница, или содержат только
    по одному цветочку на колоск, как у ячменя. Один из классических критериев, используемых для различения различных видов трав, заключается в том, являются ли они
    колоски содержат определенное или неопределенное количество цветков (Clifford and Watson 1977).Сам колоск — лишь один из компонентов сложного разветвленного соцветия кукурузы. В отличие от двудольных
    у таких растений, как Arabidopsis , у которых цветки образуются непосредственно апикальной и боковой меристемами (Hempel and Feldman 1994), у кукурузы есть по крайней мере две отчетливые стадии ветвления соцветий до того, как меристема колосков завершится в производстве.
    из двух цветочков. Эти дополнительные ступени ветвления обеспечивают большее морфологическое разнообразие трав.

    У кукурузы был описан ряд мутантов, которые приводят к появлению дополнительного количества цветков в колоске (Veit et al. 1993). У разветвленных бесшёлковых мутантов дополнительные соцветия начинаются у мужских колосков кисточки (Kempton 1934), хотя более экстремальная трансформация наблюдается в женских колосках уха, у которых цветочки превращаются в длинные
    индетерминантные ветви (Veit et al. 1993). Исследования мутации Tasselseed6 показали, что меристема колосков задерживается в достижении детерминированности, что позволяет ей запускать соцветия.
    в течение более длительного периода времени (Irish et al.1994). Анализ мутантов Tasselseed6 привел к модели (Irish 1997), в которой меристема соцветия и ее производные ветви проходят через упорядоченную, определенную серию детерминированных онтогенетических групп.
    состояний, заканчиваясь превращением терминальной меристемы колосков в верхний цветочек. Подобные ветвящиеся мутанты имеют
    также описаны для других видов трав и включают мутацию multiflorous ячменя (Bossinger et al., 1992) и доминантный мутант Naked овса (Ougham et al.1996).

    Множество генетических и молекулярных исследований выявило несколько генов, важных для развития цветков. Один такой ген,
    гомеотический ген APETALA2 ( AP2 ) из Arabidopsis, выполняет несколько функций в развитии цветов, семян и семяпочек (Kunst et al. 1989; Jofuku et al. 1994; Modrusan et al. 1994). Помимо своей роли в определении идентичности цветочных органов, AP2 влияет на регуляцию идентичности цветочных меристем.Например, двойные мутанты слабого аллеля ap2-1 с мутантами идентичности цветочной меристемы, такими как листовой или apetala1 , производят больше боковых ответвлений соцветия вместо цветков (Bowman et al. 1993). Кроме того, слабые аллели ap2 в короткие дни вызывают образование третичных цветочных побегов в пазухах трансформированных чашелистиков (Schultz and Haughn 1993). Ген AP2 принадлежит к большому семейству генов, 12 из которых были идентифицированы в Arabidopsis (Okamuro et al.1997). Многочисленные гомологи были идентифицированы как у однодольных, так и у двудольных (Jofuku et al. 1994; Ohme-Takagi and Shinshi 1995; Moose and Sisco 1997). Мутации в AP2 -подобном гене, AINTEGUMENTA, нарушают развитие яйцеклетки (Elliot et al. 1996; Klucher et al. 1996). Недавно было показано, что ген glossy15 кукурузы является геном, подобным AP2 , который функционирует, подавляя признаки взрослых листьев в молодых листьях (Moose and Sisco 1997).

    Здесь мы описываем новый мутант ветвления кукурузы, undeterminate spikelet1 ( ids1 ), который мы получили путем анализа фенотипа, обусловленного потерей функции гена, подобного AP2 кукурузы. ids1 Мутанты имеют неопределенный колосок, в котором образуется несколько цветков вместо двух, характерных для кукурузы дикого типа.
    ids1 Экспрессия наблюдалась во множестве боковых органов, а также в паре колосков и меристемах колосков. Наш анализ
    указывает на то, что ген ids1 является критическим для регуляции детерминированности меристемы колосков кукурузы.

    Результаты

    Выделение гена

    ids1

    Ген AP2 из Arabidopsis был использован для скрининга двух библиотек кДНК кукурузы с низкой строгостью, одна получена из незрелых початков, а другая из вегетативных.
    меристемы.Один и тот же класс кДНК был выделен из каждой библиотеки. Самый длинный клон этого класса состоял из 1967 нуклеотидов и
    содержала ORF из 433 аминокислот (фиг.) с несколькими доменами, демонстрирующими поразительное аминокислотное сходство с геном AP2 из Arabidopsis (Jofuku et al. 1994). Было обнаружено два тандемно повторяющихся мотива из 68 аминокислот, которые на 86% идентичны аминокислотам с доменом AP2 белка Arabidopsis AP2. Семейство гена AP2 можно разделить на две группы, обозначенные как EREBP-подобные или AP2-подобные, в зависимости от того, обладают ли они
    один или два повтора AP2 соответственно (Okamuro et al.1997). Белок IDS1 относится к последнему классу, который включает белки AP2, AINTEGUMENTA, GLOSSY15 и RAP2.7 (рис.)
    (Jofuku et al. 1994; Klucher et al. 1996; Moose and Sisco 1997; Okamuro et al. 1997). Белки табака ERE-BP, которые имеют только один из этих повторов, связывают ДНК (Ohme-Takagi and Shinshi 1995). Таким образом, по аналогии вполне вероятно, что IDS1 функционирует как фактор транскрипции. В подтверждение этого краткий отрезок основных
    аминокислоты, которые могут функционировать как домен ядерной локализации, присутствуют в белке IDS между 100 и 110 аминокислотами.
    (Инжир.). Белок AP2 из Arabidopsis содержит богатый серином кислотный домен на аминоконце, который может функционировать как домен активации (Jofuku et al. 1994). Хотя похожий участок находится на аминоконце белка IDS1 в положениях 9–45, этот участок намного меньше
    и имеет меньше кислотных и сериновых остатков по сравнению с AP2. За пределами домена AP2 существует очень небольшое сходство последовательностей
    между AP2 и IDS1. Учитывая это открытие, удивительно, что положения шести интронов в домене AP2 сохраняются.
    между ids1 и AP2 (рис.). Аналогичный результат был получен для гена gl15 кукурузы (Moose and Sisco, 1997).

    Нуклеотидная и выведенная аминокислотная последовательность IDS1. Аминокислотные числа показаны слева от ; нуклеотидов пронумерованы справа . Подчеркнутые аминокислотные последовательности представляют два домена AP2 (Jofuku et al.1994). Серины и кислые аминокислоты на амино-конце обозначены коротким подчеркиванием. Аминокислотные последовательности выделены жирным шрифтом
    представляют собой основной регион с предполагаемой активностью ядерной локализации. Жирные нуклеотидные последовательности соответствуют ZAP2-1.
    праймер, используемый для скрининга ПЦР. (▿) шесть положений интронов между IDS, AP2, и GL15 сохраняются; (▾) другой интрон.

    Сравнение между доменами AP2 AP2 -подобных генов.Выведенные аминокислотные последовательности доменов AP2 IDS1 (номер доступа в GenBank AF048900), RAP2.7 (AF003100), GL15 (U41466) и ANT (U40256) сравниваются с AP2 (ATU12546). Область между двумя повторами AP2, то есть линкерная область, начинается с аминокислоты
    78 и заканчивается на 102. Для облегчения совмещения были введены зазоры, представленные точками. Аминокислоты, общие для всех пяти
    белки выделены жирным шрифтом и на согласованной последовательности внизу .

    ids1 был картирован на длинном плече первой хромосомы в положении 192 с использованием рекомбинантных инбредных линий (Burr et al. 1988), зондированных неповторяющимся фрагментом ДНК с 3′-конца ids1. Никакие известные морфологические мутанты не были картированы в этой позиции.

    Выделение рецессивных

    ids1 мутаций

    Чтобы выяснить функцию ids1, , мы использовали обратную генетическую стратегию для генерации аллелей с потерей функции. ПЦР использовали на большой популяции растений, несущих
    Мутатор ( Mu ) транспозонов для поиска вставок в ids1 (Bensen et al.1995; Мили и Бриггс 1995). Праймеры, фланкирующие домен AP2 ids1 в комбинации с праймерами Mu , дали два независимых события вставки на этом скрининге. Секвенирование продуктов ПЦР позволило локализовать вставки.
    точнее. Как показано на рисунке, вставка Mu в ids1-mum1 была локализована в пятом консервативном интроне домена AP2 , тогда как вставка ids1-mum2 была локализована в первом консервативном интроне на расстоянии 6 п.н. акцепторный сайт сплайсинга.Поскольку Mu элементы генерируют дупликацию 9 пар оснований при вставке (Bennetzen et al. 1993), акцепторный сайт сплайсинга также обнаруживается на 5′-конце Mu.

    Локализация элементов Mu в ids1 – mum1 и ids1 – mum2. ids1 Последовательности интронов и экзонов показаны нормальным и жирным шрифтом соответственно.Номера интронов и экзонов показаны выше.
    последовательности ДНК. Подчеркнутые последовательности представляют характерную дупликацию 9 п.н., связанную со вставками Mu .

    Линии, несущие аллели ids1 – mum1 и ids1 – mum2 , демонстрировали рецессивный цветочный фенотип, который был более серьезным в линиях ids1 – mum2 .Чтобы убедиться, что вставки в ids1 ответственны за цветочный фенотип, мы проанализировали ДНК из 104 растений F2, используя ген ids1 в качестве зонда на гель-блотах ДНК. Косегрегация новых RFLP с цветочным фенотипом наблюдалась для 29 хромосом.
    содержащий аллель ids1-mum1 и 91 хромосому, содержащую ids1-mum2 (данные не показаны). Не было обнаружено рекомбинантов между цветочным фенотипом и ids1 – mum -специфическими полиморфизмами ни для одного из аллелей.

    Мы проанализировали фенотипы ids1 – mum растений после обратного скрещивания с A632 и самоопыления. Наиболее устойчивым фенотипом у мутантов ids1 – mum был дефект в колоске. Зрелые колоски кисточки дикого типа содержат два цветочка, каждый из которых состоит из трех тычинок.
    и две лодикулы, заключенные в прицветники палеи и леммы (рис. B). Палеа отличается от леммы в силу того, что
    его положение и тот факт, что он двухкилочный с двойной средней жилкой (Clifford and Watson 1977).Колоски кисточек ids1 – mum2 крупнее, чем у кистей дикого типа (Рис. A) из-за того, что присутствуют лишние соцветия (Рис. C). Номер
    Количество цветков колеблется от минимум 3 из ids1 – mum1 растений до 10 из ids1 – mum2 растений. Помимо этих соцветий, между ними обычно можно увидеть тонкую рахиллу, содержащую несколько более мелких соцветий.
    два самых верхних цветочка (рис. F). Эти более мелкие соцветия, как правило, постепенно уменьшаются, так что оставшиеся
    кончик рахиллы едва заметен.Более крупные дополнительные соцветия показывают нормальный образец половой дифференциации и
    имеют правильное количество тычинок и лодикул, окруженных палеей и леммой (рис. C).

    Фенотипы у ids1 – мама мужских и женских колосков. ( A ) Колосок с кисточкой нормальный A632 ( левый ) и ids1 – mum2 колосок с кисточкой ( правый ).( B ) Рассеченный нормальный колоск кисточки A632, показывающий боковые органы верхних и нижних соцветий. ( C ) Расщепленный колоск с кисточкой ids1 – mum2 с четырьмя цветками вместо двух. У каждого цветочка по три тычинки, окруженные палеой и леммой, как в A632.
    ( D ) Ушной колосок нормальный A632 ( левый ) и ids – mum1 ушной колоск ( правый ). Стрелки указывают на шелк. ( E ) Срединные продольные срезы неоплодотворенного 25-дневного ребенка ids1 – mum2 ушной колоск ( левый ) и ушной колоск A632 ( правый ).Черные стрелки указывают на цветочки. Колоски А632 имеют одиночный цветочек с увеличенным нуцеллусом; ids1 – mum2 колоски ушей имеют по крайней мере три цветочка со значительно сниженным развитием боковых органов. ( F ) ids1 – mum2 колосок с удлиненной рахиллой, содержащей два цветочка. Одиночная стрелка указывает на кончик рахиллы.
    (st) тычинки; (il) внутренняя лемма; (па) палеа; (ol) внешняя лемма; (ig) внутренняя чешуйка; (og) наружная чешуйка; (уф) верхний цветочек; (lf) ниже
    цветочек; (ra) рахилла; (фл) цветочек.

    Колоски самок ids1 – mum также имеют больший размер из-за наличия лишних цветков (рис. D, E). Колоски нормальные женские
    содержат только один зрелый цветочек из-за аборта нижнего цветочка (Делонг и др., 1993). Развитие вторичных половых признаков у женских цветков включает в себя прерывание тычинок и развитие
    гинецея, на примере образования длинных шелков, состоящих из двух сросшихся плодолистиков (Randolph 1936). ids1 – mum1 колоски самок часто содержат более одного шелка, расположенного в эктопических положениях (Рис. D). Эти шелка, однако, обычно
    не развиваются нормально; они часто не сплавляются и не удлиняются до нужной длины. Если проявляющееся ухо вручную
    После вскрытия и опыления развиваются несколько зерен, что позволяет предположить, что все другие аспекты оплодотворения и развития плодов
    обычный. Когда они вырастают до зрелости, эти ядра демонстрируют ids1 – mum гомозиготных фенотипов, и поэтому не представляют собой изъятия из зародыша элементов Mu .Аллель ids1 – mum2 кажется более серьезным, поскольку большинство лишних цветков не могут развить полностью сформированные боковые органы (Рис. E, слева).
    Приблизительно 5% из ids1 – mum2 женских колосков имеют удлиненную рахиллу, выходящую из колоска (Рис. F). В таких случаях можно заметить, что
    рахилла не оканчивается верхним цветком, что еще раз подтверждает ее неопределенный характер. Нет очевидного и последовательного
    фенотипы наблюдались в листьях и корнях мутантов ids1 , несмотря на то, что ids1 экспрессируется в этих органах.

    Анализ с помощью растровой электронной микроскопии

    Сканирующую электронную микроскопию использовали для определения точки, в которой развитие меристемы колосков ids1 – mum отличается от развития меристемы колосков дикого типа. Меристема соцветия обычно инициирует пару колосков.
    меристемы акропетально, которые, в свою очередь, разветвляются, образуя две колосковые меристемы (рис.А) (Ченг и др., 1983). Меристемы колосков также разветвляются, образуя нижние и верхние соцветия. Эти цветочки образуют необычный узор,
    то есть, чередующиеся на 180 градусов друг от друга (рис. B). Хотя нижняя цветочная меристема инициирует сначала, боковой орган
    В верхнем цветке развитие происходит значительно раньше, чем в нижнем (рис. C, D). Палеа — первый боковой орган
    чтобы дифференцироваться, и вскоре после этого развиваются три тычинки (Cheng et al.1983 г.). Половая дифференциация происходит на более поздних стадиях, на которых гинецей прерывается у мужских цветков, а тычинки — у самок.
    цветочки (Dellaporta, Calderon-Urrea, 1993).

    Сканирующая электронная микроскопия нормальных и ids1 – mum2 ушей. ( A ) A632 зачаток уха с инициирующими зачатками пары колосков и зачатками колосков.Пруток, 300 мкм. ( B ) A632 неразветвленная меристема колосков ( верхняя ) и несколько более старая ветвистая меристема колосков ( низ ). Более старая меристема колосков подвергается боковому ветвлению, инициируя нижний цветочек. Бар, 102 мкм. ( C ) Развитие боковых органов у ушных колосков A632. В первую очередь развиваются боковые органы верхнего цветочка. Пруток, 80 мкм. ( D ) Созревающие боковые органы верхнего цветочка ушных колосков A632 с инициирующим гинецальным гребнем.Штанга, 104 мкм. ( E ) Ветвление ids1 – mum2 меристем колосков. Самая верхняя меристема колосков еще не разветвлена ​​и выглядит удлиненной. Одновременное ветвление цветков
    зарождение леммы происходит на противоположных сторонах средней и нижней меристем колосков. Штанга, 156 мкм. ( F ) Дальнейшее развитие ids1 – mum2 меристем колосков с удаленными чешуйками, что свидетельствует о развитии цветочных меристем в пазухах нижних конечностей. Колоск
    меристема сохраняется после каждого события ветвления.Пруток, 58 мкм. ( G ) Старые ids1 – mum2 меристема колосков с удаленной чешуей. Остаточная меристема колосков удлиняется, образуя новый цветочек. Пруток, 60 мкм. ( H ) ids1 – mum2 колоск, показывающий созревающие боковые органы. Нет различия между верхним и нижним цветочками с точки зрения бокового органа.
    разработка. Самый молодой цветочек, отходящий от меристемы колосков, не виден леммой. Бар, 171 мкм. (spm) Колоск
    парная меристема; (см) колосковая меристема; (lfm) нижняя цветочная меристема; (gy) гинецей; (fm) цветочная меристема; (ле) лемма.

    ids1 – mum мутанты показывают нормальное развитие до стадии, на которой меристема колосков начинает ветвиться. На этом этапе меристемы колосков ids1 – mum кажутся слегка удлиненными (Рис. E, вверху). В несколько более старых меристемах колосков (рис. E, в середине) два отчетливых
    события ветвления можно увидеть по наличию двух лемм (стрелок).Затем в пазухах этих пазух образуются цветочные меристемы.
    леммы (рис. E, внизу и F). Эти события ветвления происходят на противоположных сторонах меристемы колосков в определенном порядке.
    Меристема колосков сохраняется после каждого события ветвления и остается между двумя последними сформированными цветочками (Рис. G, H). Этот
    остаточная меристема колосков продолжает дистично инициировать дополнительные леммы и соцветия (рис. F, G). Скорость бокового органа
    Развитие между первыми двумя цветочками ids1 – mum аналогично (рис.H), в отличие от дикого типа, у которого первыми развиваются органы верхнего цветочка.

    Мы использовали гомеобоксный ген , ( kn1 ) кукурузы, который экспрессируется в меристемах, а не в детерминированных боковых органах, чтобы проследить за событиями ветвления.
    в ids1 – мама колосков. kn1 экспрессируется в меристемах колосков и цветков кукурузы (рис. A, B) (Jackson et al. 1994).Гибридизация с антисмысловым зондом kn1 на меристемах колосков ids1-mum2 показала нормальную экспрессию в меристемах колосков (фиг. C). Однако, как только меристема колосков ids1-mum2 разветвляется с образованием цветков, меристема колосков становится больше и, следовательно, домен экспрессии kn1 расширяется (Рис. D). Сильная экспрессия kn1 наблюдается в дополнительных цветках, начинающихся от меристемы колосков на более поздних стадиях (рис.E, стрелки)
    подтверждая меристематическое происхождение дополнительных цветков. Все другие аспекты экспрессии kn1 внутри цветков, включая отсутствие в боковых органах и слое L1, кажутся нормальными.

    Локализация in situ kn1 в меристемах колосков A632 и ids1 – mum2 .( A ) Экспрессия kn1 в неразветвленной меристеме колосков A632. Пруток, 50 мкм. ( B ) Экспрессия kn1 внутри ветвящейся меристемы колоска A632. Выражение можно увидеть в зарождающемся нижнем цветочке. Пруток, 50 мкм.
    ( C ) Экспрессия kn1 в неразветвленной меристеме колосков ids1 – mum2 . Пруток, 50 мкм. ( D ) Экспрессия kn1 в пределах раннего ветвления ids1 – mum2 меристема колосков.По обе стороны от меристемы колосков видны зарождающиеся соцветия. Пруток, 60 мкм. ( E ) Экспрессия kn1 в более старом колоске ids1 – mum2 . Внутри развивающихся соцветий сохраняется сильное выражение. Пруток, 80 мкм. Стрелки указывают на зарождающиеся соцветия в
    B, D, и E.

    Анализ выражения

    ids1

    Первоначальная характеристика экспрессии ids1 с использованием гель-блоттинга РНК показала, что ген экспрессируется как в вегетативных, так и в цветочных тканях.РНК-гель
    блоттинг с 3′-частью кДНК ids1 показывает, что транскрипт ids1 присутствует во всех протестированных тканях (рис. A). Наименьшее количество экспрессии наблюдалось в ткани эмбриона, а наибольшее — в тканях эмбриона.
    в ткани соцветия.

    Анализ экспрессии ids1 в различных органах кукурузы B73.( A ) РНК-гель-блот, содержащий 1 мкг поли (A) + РНК, выделенной из эмбрионов через 17 дней после опыления ( E ), меристемы побегов, включая нерасширенный стебель и самые молодые зачатки листьев ( M ), колос примордии соцветий длиной до 2 см ( I ), первичные корни семян, проросших во влажном воздухе ( R ), и лопаточная часть полностью распустившихся молодых листьев ( L ) были промоканы и гибридизированы с 3 ‘частью. кДНК ids1 , которая не включает домен AP2.( B ) Контрольная гибридизация. Блот в A зондировали кДНК убиквитина кукурузы, чтобы показать относительную нагрузку.

    Для определения уровней транскрипта ids1 в мутантах ids1 – mum , поли (A) + РНК выделяли из мутантных ушей и сравнивали с РНК из ушей дикого типа. Как показано на рисунке А, транскрипт размера дикого типа отсутствует.
    был обнаружен в аллеле ids1 – mum .Вместо этого наблюдались слабые транскрипты с более высокой молекулярной массой, которые могут быть результатом химерного или альтернативного
    склеенные транскрипты. Этот результат демонстрирует, что вставки элемента Mu в ids1 не сплайсируются, и что как ids1-mum1 , так и ids1-mum2 могут представлять аллели с потерей функции.

    Анализ экспрессии ids1 в ушах мутанта ids1 – mum .( A ) РНК-гель, содержащий 1 мкг поли (A) + РНК, выделенную из 2-сантиметровых ушей из A632 ( 1 ), ids1 – mum2 ( 2 ) и ids1 – mum1 ( 3 ) был подвергнут блоттингу и гибридизирован с 3′-частью кДНК ids1 . ( B ) Контрольная гибридизация. Блот в A зондировали кДНК убиквитина кукурузы, чтобы показать относительную нагрузку.

    Для более точной локализации временного и пространственного паттерна экспрессии ids1 мы использовали гибридизацию in situ.На рисунке А показаны продольные срезы вегетативного побега дикого типа.
    apex зондировали меченной дигоксигенином антисмысловой РНК, полученной с 3′-конца клона ids1 . Положение листьев в побеге кукурузы было описано с помощью индекса пластохрона (Lamoreaux et al. 1978), в котором самый молодой лист обозначен как пластохрон 1 или P 1 , а последующие листья — как P 2 , P 3 и т. Д. Положение зарождающегося листа в меристеме обозначается как P 0 . ids1 экспрессия обнаруживается на флангах меристемы в дискретной зоне (рис. A). С позиции самого молодого листа
    (обозначенный как P 1 ), мы предполагаем, что эта зона экспрессии меристемы находится в положении, в котором будет инициироваться следующий лист (обозначенный как P 0 ). Выражение также наблюдается в кончиках следующих двух более старых листьев, P 1 и P 2 .

    Локализация in situ в вегетативных и цветочных верхушках B73 с использованием 3′-части кДНК ids1 .( A ) Верхушечная меристема побега с молодыми зачатками листьев (P 1 и P 2 ) и зарождающимися зачатками листьев (P 0 ). Пруток, 65 мкм. ( B ) Молодое колосовое соцветие. ids1 экспрессия может быть замечена в акропетально инициирующих зачатках пары колосков. Пруток, 70 мкм. ( C ) Колосковые неразветвленные меристемы. Выражение можно увидеть в меристеме колосков, но не в чешуях. Пруток, 36 мкм. ( D ) Ветвящиеся меристемы колосков. Сильное выражение можно увидеть во внутренней и внешней леммах, а также в зоне между
    инициирующие верхние и нижние соцветия (стрелка без надписи).Эта зона экспрессии постепенно исчезает в более старом колоске.
    ниже. В инициирующих цветочных меристемах экспрессии не обнаружено. Пруток, 70 мкм. ( E ) Цветочек верхний с зарождающимися тычинками. Дискретные области экспрессии ids1 могут наблюдаться в инициирующих зачатках тычинок и палеа. ids1 Выражение сохраняется в расширяющих внутренних и внешних леммах. Пруток, 70 мкм. ( F ) Более старый цветочек с лодикулами. Выражение тычинок теперь локализуется в камерах локул пыльника.Никакого выражения не может быть
    замечено в лодикулах (10). Пруток, 70 мкм. ( G ) ids1 – mum2 колоск, зондированный с ids1. Мало или нет ids1 расшифровка не может быть обнаружена. Стрелки указывают на соцветия. Пруток, 130 мкм.

    В продольных срезах ткани цветка экспрессия ids1 обнаруживается в нескольких различных зачатках боковых органов, а также в паре колосков и меристемах колосков.На рисунке B продольные срезы меристем ранних соцветий, исследованные с помощью ids1 , показывают полосы экспрессии в повторяющемся паттерне, который, очевидно, соответствует зачаткам пары колосков. На более позднем этапе
    после образования ножек и сидячих колосков экспрессия ids1 обнаруживается по всей меристеме колосков, но не в первых двух зачатках боковых органов, образованных из колоска.
    меристема, внешняя и внутренняя чешуйки (рис.C). Вскоре после зарождения цветочных меристем (рис. D) экспрессия ids1 присутствует в инициирующих внутренних и внешних листьях прицветника леммы, прилегающих к цветкам, но отсутствует в
    Сама цветочная меристема. Кроме того, видна сильная полоса экспрессии в области между верхними и нижними цветочками.
    (Рис. D, стрелка без надписи). У немного более старых колосков, как показано в нижней части рисунка D, эта полоса экспрессии начинается
    исчезнуть.Микрофотография колосков на эквивалентных стадиях, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, показана на рисунке В. В более зрелой кисточке.
    соцветия (рис. E), дискретные группы клеток меристемы цветков, которые образуют тычинки, а палеа экспрессирует
    ids1. Экспрессия сохраняется на более поздних стадиях в более старых расширенных палеа и лемма, а также в камерах локул пыльника (рис.
    F). В лодикулах или гинеце уха экспрессия была незначительной или отсутствовала (рис.F; данные не показаны). Как показано на рисунке G,
    когда зонд anti-sense ids1 используется на колосках ids1 – mum , экспрессия ids1 не обнаруживается.

    Обсуждение

    Регулирование количества цветков, инициированных меристемой колосков, является важным шагом в определении морфологии колосков.Мутации в гене ids1 влияют на детерминированность меристемы колосков. Вместо того, чтобы давать только верхний и нижний соцветия, меристема колосков ids1 – mum продолжает инициировать дополнительные соцветия в дистихической филлотаксии. Понимание того, как ids1 способствует определению меристемы колосков, требует изучения различных моделей инициации цветков кукурузы.

    Одна модель зарождения цветков предполагает, что нижний цветочек начинается латерально, тогда как верхний цветочек — терминальный,
    в результате превращения меристемы колосков в верхний цветочек (рис.A) (ирландский язык, 1997 г.). У некоторых видов трав, таких как anthoxanthum, колоск заканчивается цветком, причем семяпочка является конечной структурой (Clifford 1987). Если верхний цветочек является терминальной структурой в нормальном развитии кукурузы, белок IDS1 может действовать, способствуя трансформации.
    меристемы колосков в верхний цветочек. IDS1 может делать это самостоятельно или посредством активации идентичности цветочной меристемы.
    гены, такие как ортологи LEAFY и APETELA1 , которые могут преобразовывать меристемы соцветий в цветочные меристемы (Mandel and Yanofsky 1995; Weigel and Nilsson 1995).Если бы это было так, мы бы предположили, что трансформация меристемы колосков в меристему цветков задерживается у мутантов ids1 – mum , позволяя меристеме колосков сохраняться и инициировать больше цветков. Такое толкование использовалось
    объяснить фенотип доминантных мутантов Ts6 кукурузы, у которых образуются лишние соцветия (Irish 1997). Мутанты Ts6 отличаются от мутантов ids1 – mum , однако, тем, что они также влияют на определение пола и вызывают отсутствие подавления карпеля внутри кисточки,
    но не в ухо.

    Модели для инициации цветков кукурузы. ( A ) Конечная модель верхнего цветочка. Колосковая меристема разветвляется один раз латерально, образуя нижний цветочек. Остаточный колоск
    меристема (показанная черным) затем трансформируется в верхний цветочек (черный). ( B ) Модель бокового разветвления.Меристема колосков имеет боковое ветвление, образуя нижние, а затем верхние соцветия. В
    остаточная меристема колосков (показана черным) находится в небольшой области между цветками. Зачаток колоска
    меристема находится в рахилле в зрелом колоске (черный).

    Альтернативная модель предполагает, что и верхние, и нижние соцветия являются латеральными продуктами меристемы колосков.Два
    соцветия кукурузы были интерпретированы как боковые ветви рахиллы с небольшим остатком оси или без остатка оси между ними
    цветочки (Bonnett 1953). Если ветвление верхнего цветочка латеральное, то в рахилле может быть обнаружен сильно редуцированный зачаток меристемы колосков.
    после зарождения верхнего цветочка (рис. Б). Согласно этой модели IDS1 будет участвовать в подавлении неопределенного роста
    внутри меристемы колосков, что препятствует регенерации меристемы колосков после ветвления верхнего цветочка.У мутантов ids – mum остаточная меристема колосков размножается и продолжает образовывать соцветия.

    На основании паттерна экспрессии ids1 и времени появления дефектов ids1 – mum , мы отдаем предпочтение второй модели и предполагаем, что функция IDS1 подавляет неопределенный рост в колоске.
    меристема. Согласно первой модели, переключение судьбы меристемы колосков происходит только после инициирования нижнего цветочка.Однако дефекты в меристемах колосков ids1 – mum впервые наблюдались в меристеме колосков до зарождения нижних цветков (Рис. E). Сроки
    дефект указывает на то, что изменение в детерминации судьбы происходит раньше, в соответствии с экспрессией ids1 , наблюдаемой в меристеме колосков до того, как происходит ветвление цветков (Fig. C). Первая модель также предполагает, что
    вся меристема колосков превращается в верхний цветочек, не оставляя остаточной меристемы колосков.Тем не менее, экспрессия ids1 была обнаружена в зоне между верхними и нижними соцветиями у дикого типа (рис. D), в которой остаточный колоск
    ожидается, что меристема будет локализована. Дополнительное свидетельство того, что эта область представляет собой остаточную меристему колосков, появляется.
    из наблюдения, что он регенерирует после ветвления цветков у мутантов ids1 – mum (Рис. F, G). Более того, ожидание от первой модели состоит в том, что ids1 будет выражаться по всему будущему верхнему цветку, чтобы способствовать его преобразованию в цветочную идентичность.Вместо этого, как показано
    на рисунке D мы не видим экспрессии ids1 ни в верхней, ни в нижней цветочной меристеме. Наконец, если детерминированность меристемы колосков просто
    задержка у мутантов ids1 – mum в соответствии с первой моделью, можно было бы ожидать, что рахилла в конечном итоге оканчивается цветком. Это было
    не наблюдается ни у самцов, ни у самок ids1 – мама колосков (рис. F; данные не показаны).

    Считается, что развитие критического размера меристемы у кукурузы дает сигнал к возникновению ветвления (Sundberg and Orr 1996). Одним из механизмов, с помощью которого IDS1 может подавлять неопределенный рост, является ограничение размера остаточной меристемы колосков.
    так, что он больше не может начинать соцветия. У мутантов ids1 – mum размер остаточной меристемы колосков может быть нарушен и увеличиваться до большего, чем обычно.Колоск большего размера
    меристема потенциально может позволить большему количеству событий ветвления произвести дополнительные соцветия. В поддержку этой идеи
    ids1 – mum меристема колосков кажется более удлиненной, чем обычно, до образования цветков (Рис. E). Также более крупная меристема колосков
    диаметр наблюдается вскоре после зарождения первого цветочка у мутантов ids1 – mum (Рис. D).

    Однако важно понимать, что судьба меристемы не всегда зависит от размера меристемы.Например, верхний
    Цветочная меристема намного больше, чем нижняя цветочная меристема во время инициации (Рис. B), и тем не менее обе они одинаково
    решил сделать цветочки. Таким образом, наличие более крупной меристемы колосков не обязательно наделяет ее большей неопределенностью.
    Не менее важным компонентом различия между определенными и неопределенными судьбами меристемы колосков является способность
    регенерировать после зарождения цветков.Меристемы с неопределенной судьбой могут проявлять большую способность к самовосстановлению.
    независимо от их первоначального размера. Измененная морфология, наблюдаемая в меристемах колосков у мутантов ids1 – mum , может быть просто отражением этой способности.

    Возможно, что одним из способов, которым IDS1 функционирует для поддержания детерминированности меристемы колосков, является подавление этих необходимых факторов.
    для сохранения неопределенности.Гомеобокс kn1 экспрессируется в нескольких типах неопределенных меристематических тканей, но не в определенных органах, таких как листья.
    (Смит и др., 1992; Джексон и др., 1994). Мутанты с потерей функции kn1 кукурузы демонстрируют пониженное ветвление метелки и меньшее количество колосков. Постулируется, что этот фенотип является результатом потери неопределенного
    клетки соцветия, которые в отсутствие kn1, приняли определенные судьбы (Kerstetter et al.1997). Если kn1 действительно поддерживает неопределенность меристемы, то экспрессия kn1 должна сохраняться в пределах меристемы колосков ids1 – mum и демонстрировать расширенный домен. Хотя это наблюдалось (Fig. D), важно отметить, что kn1 обычно экспрессируется как в колосковой, так и в цветочной меристеме (Fig. A, B). Таким образом, тот факт, что домен экспрессии kn1 расширен у мутантов ids1 – mum , может просто отражать дополнительные области инициации цветков.

    Ген ids1 был клонирован по гомологии с геном AP2 из Arabidopsis , и было показано, что он содержит два повтора высококонсервативного домена AP2. Хотя белок IDS1 показывает большее сходство с
    AP2 по сравнению со всеми другими AP2 -подобными генами, клонированными до сих пор, ген ids1 может не представлять фактический ортолог AP2 кукурузы.Гомология аминокислот между IDS1 и AP2 не распространяется за пределы домена AP2. Кроме того,
    Экспрессия ids1 не была обнаружена в плодолистых, как обнаружено для AP2 (Jofuku et al. 1994). Наконец, предварительные эксперименты показывают, что сверхэкспрессия кДНК ids1 в Arabidopsis не дополняет мутантный фенотип ap2-1 (G. Chuck unpubl.). Дополнительные члены семейства AP2 , вероятно, будут присутствовать в геноме кукурузы, поскольку гибридизации с низкой строгостью с доменом ids1 AP2 в качестве зонда на саузерн-блотах кукурузы показывают несколько полос гибридизации (данные не показаны).Кроме того, несколько выраженных
    Было показано, что теги последовательностей из библиотек кДНК кукурузы содержат домены AP2 (Klucher et al. 1996).

    Несмотря на то, что ids1 экспрессируется в зачатках боковых вегетативных и цветковых органов, явных мутантных фенотипов в этих органах обнаружено не было.
    В этих органах может действовать определенный уровень генетической избыточности, который может быть обнаружен только путем анализа двойного
    мутанты.Например, двойные мутанты ap2 и aintegumenta демонстрируют фенотипы органов цветков, не наблюдаемые ни у одного единственного мутанта Arabidopsis (Elliot et al. 1996). Принимая во внимание большое количество AP2 -подобных генов, присутствующих в геноме Arabidopsis (Okamuro et al. 1997), было бы неудивительно обнаружить такую ​​функциональную избыточность, имеющую место у кукурузы. Недавно было высказано предположение, что
    два тесно связанных гена MADS-бокса, zag1 и zmm2, играют избыточную роль в определении идентичности плодолистика и тычинок кукурузы (Mena et al.1996).

    Хотя цветочные органы ids1 – мама соцветий кисточки полностью функциональны и напоминают цветки дикого типа, дефекты цветочных органов наблюдались у ids1 – мама женских колосков. Возможное объяснение этого дефекта может заключаться в том, что у нормальной самки происходит выкидыш нижнего цветочка.
    колоски. Если различие между верхними и нижними соцветиями отсутствует у мутантов ids1 – mum , тогда все соцветия могут получить сигнал об прерывании беременности, который обычно присутствует только в нижних цветках дикого типа.Для проверки этой модели будет полезен анализ двойных мутантов с мутантом с метелкой 2 , у которого не происходит выкидыша нижних цветков (DeLong et al. 1993).

    В свете того факта, что многие представители семейства трав обладают неопределенными колосками, есть соблазн предположить, что AP2 -подобные гены играют роль в регулировании количества цветков у других трав. Колоски с множеством цветков считаются древним
    признак, учитывая, что производные виды почти повсеместно эволюционировали, уменьшив количество цветков (Стеббинс, 1987).Возможный механизм такого уменьшения может включать изменение функции или домена экспрессии гена ids1 , чтобы включить меристему колосков в дополнение к различным латеральным органам, где он обычно экспрессируется. Анализ
    экспрессии ids1 как в современных, так и в древних травах будет интересно проанализировать в этом отношении.

    Материалы и методы

    Клонирование гена

    ids1

    Сорок тысяч бляшек библиотеки кДНК B73, построенных из ушей соцветий размером от 1 до 3 см (Jackson et al.1994) были исследованы при пониженной строгости при 55 ° C в 50% формамиде (Schmidt et al. 1993) с полноразмерной кДНК AP2 из Arabidopsis (Jofuku et al. 1994). Было выделено примерно 75 положительных клонов. Далее был проанализирован только самый сильный гибридизирующий класс. Представитель
    клон из этого класса был использован для исследования библиотеки кДНК вегетативной меристемы B73 (Lambda ZapII, Stratagene), из которой полноразмерный
    Была выделена кДНК размером 1,9 т.п.н. КДНК была субклонирована в pSK- и обе цепи секвенировали с помощью секвенатора ABI.Анализ последовательности
    было сделано с использованием GCG (Wisconsin Genetics Group) и сервера E-MAIL Национального центра биотехнологии.

    Гель-блоты РНК и гибридизация in situ

    РНК

    выделяли из зародышей, ушей, вегетативных меристем и корней, как описано ранее (Kerstetter et al. 1994). Гибридизацию in situ проводили, как описано Jackson et al.(1994) с использованием 3′-концевого зонда между нуклеотидами 1330 и 1835 вне консервативного домена AP2 . Этот же фрагмент ДНК использовали для зондирования всех гель-блотов РНК. Наблюдается единственная полоса, гибридизующаяся с этим зондом.
    на гель-блотах ДНК (данные не показаны), поэтому перекрестная гибридизация с другими членами семейства AP2 маловероятна.

    Выделение рецессивных аллелей

    ids1 методом ПЦР

    Приблизительно 42000 растений F 1 растений от скрещиваний между запасами, содержащими активные мобильные элементы Mu , были выращены и подвергнуты скринингу с помощью ПЦР в Pioneer Hi-Bred International для вставки в ids1 (Bensen et al.1995) с праймером ZAP2-1 (5′-CCGGTGGCGCCAGCGAAGAA-3 ‘) и Mu-9242 (5′-CCCTGAGCTCTTCGTC (CT) ATAATGGCAATTATCTC-3’), вырожденный
    праймер, который связывается с концевым инвертированным повтором Mu. реакций ПЦР проводили на гелях, блотировали и зондировали с помощью кДНК ids1 . Продукты ПЦР, которые гибридизуются с кДНК ids1 , идентифицировали людей, которые, вероятно, имеют вставки Mu в ген ids1 . Такой скрининг идентифицировал девять кандидатов с использованием праймера ZAP2-1.ДНК-гель-блот анализ расщепленной ДНК, полученной из
    самоопыляемое потомство каждого кандидата выявило полиморфизм только для двух из девяти семейств при зондировании с помощью кДНК ids1 . Эти же два семейства были единственными, которые генерировали продукты ПЦР ids1 с использованием праймеров ZAP2-1 и Mu 9242. Вероятно, что семь других семейств, которые не показали полиморфизмов
    представляют собой события соматической вставки Mu в ids1 , которые не передались в зародышевую линию.Каждый аллель ids1 – mum был получен от скрещивания активной линии Mu и инбредной линии A632. Оба аллеля были однократно скрещены с A632 и подверглись самоопылению для наблюдения фенотипов.
    у гомозигот. Фенотипы также наблюдались после второго обратного скрещивания с A632 и обратного скрещивания с инбредным W23.

    Сканирующая электронная микроскопия

    Ткань фиксировали в FAA (50% этанол, 5% уксусная кислота, 3.7% формальдегида) при 4 ° C в течение ночи и обезвоживание в этаноле
    серию до 100%. Затем образцы были высушены до критической точки и напылены палладием. Образцы были просмотрены на ISI
    30 РЭМ при ускоряющем напряжении 10 кВ.

    Благодарности

    Благодарим Дж. Окамуро и Д.Джофуку (Калифорнийский университет, Санта-Крус) за дар кДНК AP2 , Р. Керстеттеру за использование его РНК-блоттинга и К. Канаде (Pioneer Hi-Bred International) за идентификацию вставок ids1 . Мы также признательны Э. Фольбрехту, П. Макстину, Л. Рейзеру, Ф. Хемпелю и сотрудникам лаборатории Хека.
    за рецензирование рукописи и полезные обсуждения. G.C. был поддержан стипендией Калифорнийского университета.
    Работа поддержана Институтом У.S. Департамента сельского хозяйства и частично выполняются в рамках Совместных исследований и разработок.
    Соглашение с Pioneer Hi-Bred International, Inc.

    Расходы на публикацию этой статьи были частично покрыты за счет оплаты страницы. Поэтому эта статья должна быть настоящим
    помечены как «реклама» в соответствии с разделом 1734 Кодекса США 18 исключительно для того, чтобы указать на этот факт.

    колосков | Примеры предложений

    spikelet пока нет в Кембриджском словаре.Ты можешь помочь!

    Напротив, асинхронное развитие ветвей рахиса (акропетальная дифференцировка меристем ветвей рахиса и / или меристемы колосков и ) прогрессирует базипетально.

    Асинхронная дифференциация меристем колосков от одной меристемы ветвей рахиса является акропетальной.

    В данном эксперименте эти показатели были идентичны для зерновок, но не всегда для колосков, созревших в различных средах.Растение, которое прорастает после дождя, может представлять кукурузу на стадии колоса .

    Кормление на репродуктивной стадии может привести к появлению белых головок или незаполненных колосков.

    Аналогичная картина была отмечена с плотностью колосков , но взаимодействие не было значительным.Разделы, отмеченные 2 и 3, расширены ниже и иллюстрируют консервативный, ритмичный, стереотипный характер колосков.

    Также наблюдались различия в свойствах колосков между двумя типами клеток.

    Изолированный колоск из того же нейрона показан ниже для сравнения.Первоначальные результаты прорастания колосков были нулевыми для всех обработок водного стресса и 1% для контроля.

    Если растение в левой руке правильно идентифицировано как колоск , то оно будет цветущим и будет примерно более метра в высоту.

    Наблюдали по шесть метелок для каждого растения из двух популяций и усредняли для оценки фертильности колосков .В любом случае использование зерновок было бы неуместным, потому что колоски использовались бы для повторного посева.

    Тесты на всхожесть проводили на колосках и извлеченных зерновках.

    Хотя тля заселяет все части уха: поверхность колоска, поверхность, рахис и часть стебля ниже уха, доступное пространство может стать ограниченным.Подсчитывали количество колосьев в выборке и количество колосков (как зерновых, так и незернистых) в подвыборке из 20 колосьев.

    В программе, описанной в настоящей статье, не более 0,1 колосков имели сорванные зерна.

    Следовательно, это спонтанное возгорание проявляется в электрически связанных клетках в виде колосков.


    Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров. сообщение}}

    Выберите часть речи и введите свое предложение в поле «Определение».

    {{/сообщение}}

    Часть речи

    Выберите существительное, глагол и т.

    цветет ночью и считается опылителем самостоятельно или ветром, насекомых привлекли незадолго до первого цветения.Похоже, цветков Setaria действительно выделяют какие-то аттрактанты для привлечения опылителей (дополнительный материал 1, время видео с 04 до 06 секунд, то есть с 22:45 до 23:30). Колоски снаружи защищены грубыми щетинками, которые не позволяют большинству насекомых добраться до внутренних частей соцветия. Продолжительность цветения зависит от вида, здоровья растений, способа опыления, распределения ресурсов для поддержания цветков, факторов окружающей среды и так далее [17].

    Наличие подробной информации о типе цветения и структуре этого важного сорняка позволяет селекционерам лучше использовать предложенный модельный вид и его богатое разнообразие.Определение факторов равномерного цветения, таких как точные требования к температуре, может помочь в разработке соответствующей схемы пересечения. Это также могло бы помочь в открытии большего количества генов, связанных со структурой цветения у этих важных видов растений.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

    Благодарности

    Это исследование было частью исследования, проведенного в рамках проекта C4 Rice Project, финансируемого Международным научно-исследовательским институтом риса, Фондом Билла и Мелинды Гейтс и DFID-UK.Сотрудники C4 Rice Project признательны за их техническую и управленческую поддержку.

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы 1. На видео показаны покадровые изображения цветущего колоска. Фотографии метелки были сделаны с помощью двух цифровых USB-микроскопов, а за растением было помещено зеркало, отражающее ту часть метелки, которая находилась вдали от камеры. Две камеры были расположены под углом около 45 ° слева и справа от завода. Камера была установлена ​​на 20-кратное увеличение.Флуоресцентный свет подавался на установку визуализации и включался ночью для получения более четких изображений. Маленькие наручные часы и термометр были включены для справки времени и температуры. Камера была запрограммирована на съемку один раз в минуту. Неподвижные изображения были загружены в это видео со скоростью 15 изображений в секунду. Показанная здесь запись начинается в 21:30 и заканчивается в 6:30 утра следующего дня. Температура вначале 28 ° C, а в конце 25 ° C.

    Дополнительные материалы 2.В этом видео показаны покадровые снимки открытия и закрытия колоска.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    2021 © Все права защищены.